تخم‌ریزی

تخم‌های یک دلقک‌ماهی. نقاط سیاه چشم‌های در حال رشد هستند.

تخم‌ریزی فرایندی است که در آن جانوران آبزی تخمک‌ها و اسپرم خود را در آب رها می‌کنند. واژهٔ اسپاون (Spawn) در زبان انگلیسی به تخمک‌ها و اسپرم رها شده در آب اشاره دارد. بخش بزرگی از جانوران آبزی و دوزیستان از راه تخم‌ریزی زادآوری می‌کنند. این گروه‌ها شامل ماهیان استخوانی، سخت‌پوستان، نرم‌تنان، خارپوستان، دوزیستان، حشرات آبزی و مرجان‌ها می‌شوند.

به‌عنوان یک قاعدهٔ کلی، خزندگان، پرندگان و پستاندارانِ آبزی یا نیمه‌آبزی از راه تخم‌ریزی زادآوری نمی‌کنند، بلکه مانند همتایان خشکی‌زی خود از راه جفت‌گیری تولیدمثل می‌کنند. این موضوع دربارهٔ غضروف‌ماهیان (مانند کوسه‌ها، سفره‌ماهیان و چارگوش‌ماهیان) نیز صادق است.

تخم‌ریزی شامل رهاسازی یاخته‌های زایشی (گامت‌ها) بسیاری از جانوران آبزی است که بخشی از آن‌ها بارور شده و فرزندان جدید تولید می‌کنند. در این فرایند، ماده‌ها تخمک‌های بارور نشده را اغلب به مقدار زیاد در آب رها می‌کنند و نرها همزمان یا پی‌درپی اسپرم (شیرابه) را برای بارورسازی تخمک‌ها آزاد می‌کنند. گونه‌های بسیار متنوعی از شیوه‌های تخم‌ریزی وجود دارد که به تفاوت‌های جنسی در کالبدشناسی، رابطهٔ جنس‌ها با یکدیگر، محل و چگونگی رهاسازی تخم و اینکه آیا از تخم‌ها نگهبانی می‌شود یا نه بستگی دارد.

نمای کلی

آزادماهیان اقیانوس آرام یک‌بارزا هستند، به این معنا که پس از تخم‌ریزی می‌میرند
اشپل شور و خشک‌شدهٔ ماهی کفال

جانوران دریایی و به‌ویژه ماهیان استخوانی معمولاً از راه «تخم‌ریزی پراکنده» (broadcast spawning) زادآوری می‌کنند. این روش بیرونی تولیدمثل است که در آن ماده تخمک‌های بارور نشدهٔ فراوانی را در آب رها می‌کند و همزمان یک یا چند نر مقدار زیادی اسپرم در آب آزاد می‌کنند که بخشی از تخمک‌ها را بارور می‌سازد.[۱] تخمک‌ها دارای قطره‌ای روغن مغذی هستند که رویان را در دورهٔ رشد درون پوستهٔ تخم تغذیه می‌کند. این روغن همچنین شناوری تخمک‌ها را فراهم می‌آورد تا روی سطح آب شناور شده و با جریان آب جابه‌جا شوند. راهبرد بقا در تخم‌ریزی پراکنده، پراکنده‌سازی تخمک‌های بارور شده و ترجیحاً دور کردن آن‌ها از ساحل به‌سوی امنیت نسبی اقیانوس باز است. در آنجا لاروها با مصرف ذخایر چربی خود رشد می‌کنند و سرانجام از پوستهٔ تخم بیرون آمده و به نسخه‌های کوچکی از والدین خود تبدیل می‌شوند.[۱]

از نظر درونی، جنسیت بیشتر جانوران دریایی را می‌توان با بررسی غدد جنسی تعیین کرد. برای نمونه، بیضه‌های نرِ ماهیانی که در فصل تخم‌ریزی هستند صاف و سفیدرنگ است و تا ۱۲ درصد جِرم ماهی را تشکیل می‌دهد، در حالی که تخمدان‌های ماده دانه‌دانه و نارنجی یا زرد است و ممکن است تا ۷۰ درصد جِرم ماهی را شامل شود.[۲]: ۱۴۱ 

از نظر بیرونی، بسیاری از جانوران دریایی حتی در هنگام تخم‌ریزی دوریختی جنسی اندکی نشان می‌دهند یا تفاوت کمی در رنگ‌آمیزی دارند. در گونه‌هایی که دوریخت هستند مانند کوسه‌ها یا گوپی‌ها، نرها اغلب دارای اندام‌های درون‌روندهٔ آلت‌مانند به‌شکل بالهٔ تغییریافته هستند.[۲]: ۱۴۱ 

یک‌بارزایی و چندبارزایی

یک گونه یک‌بارزا (semelparous) نامیده می‌شود اگر افرادش تنها یک بار در طول زندگی تخم‌ریزی کنند و چندبارزا (iteroparous) اگر بیش از یک بار تخم‌ریزی کنند. یک‌بارزایی گاه «زادآوری انفجاری» خوانده می‌شود، زیرا رویداد زادآوری تنها در جانوران یک‌بارزا معمولاً بزرگ و برای تخم‌ریزان کشنده است.[۳] نمونهٔ کلاسیک جانور یک‌بارزا آزادماهی اقیانوس آرام است که سال‌ها در اقیانوس زندگی می‌کند و سپس به‌سوی جویبار آب شیرین زادگاهش شنا می‌کند، تخم‌ریزی می‌کند و سپس می‌میرد. دیگر جانوران یک‌بارزا شامل یک‌روزه‌ها، ماهی مرکب، هشت‌پا، سیمین‌ماهیان، خردماهی و برخی دوزیستان هستند.[۴] یک‌بارزایی اغلب با آر-راهبردها پیوند دارد. با این حال بیشتر ماهیان و دیگر جانوران تخم‌ریز، چندبارزا هستند.[۲]: ۱۶۰ 

اشپل و خاویار

هنگامی که تخمدان‌ها یا توده‌های تخم درونی ماهی و برخی جانوران دریایی آمادهٔ تخم‌ریزی باشند، اشپل نامیده می‌شوند. اشپل گونه‌هایی مانند میگو، شانه‌صدف، خرچنگ و توتیای دریایی‌ها در بسیاری از نقاط جهان خوراک لذیذی به‌شمار می‌رود.[۵] خاویار نام فراوری‌شده و نمک‌سود اشپل بارور نشدهٔ ماهیان خاویاری است. اشپل سفید یا نرم به شیرابهٔ ماهی اشاره دارد.[۵]

روش‌های تولیدمثل ماهیان

رفتار تولیدمثلی ماهیان بسیار متنوع است: ممکن است تخم‌گذار (oviparous) باشند، زنده‌زای تخمی (ovoviviparous) باشند یا زنده‌زا (viviparous) باشند.[۵] دو روش اصلی تولیدمثل در ماهیان وجود دارد:

  • در روش نخست، ماهی ماده تخم‌ها را روی بستر دریا یا روی برگ گیاهان آبزی می‌گذارد. ماهی نر تخم‌ها را بارور می‌کند و هر دو برای نگهبانی از تخم‌ها و بچه‌ماهی‌ها همکاری می‌کنند.[۵]
  • در روش دوم، ماهی نر با بهره‌گیری از بالهٔ مخرجی خود اسپرم را به بدن ماهی ماده منتقل کرده و تخمک‌ها را بارور می‌سازد. سپس ماهی ماده بچه‌ماهی‌های زنده به دنیا می‌آورد.[۵]

راهبردهای جنسی

راهبردهای پایه

چهار سامانهٔ پایهٔ جفت‌گیری[۲]: 160–161 [۶]
یک ماده چند ماده
یک نر تک‌همسری چندمادگی
چند نر چندنری چندزن‌شوهری
قزل‌آلای بریده‌گلو از تخم‌ریزان تک‌همسر جفتی هستند
قلابچه‌ماهی هاپلوفرینه مولیس چندشوهر است. این ماده بقایای تحلیل‌رفتهٔ نرهایی را که با آنها روبه‌رو شده به‌دنبال خود می‌کشد

تک‌همسری زمانی رخ می‌دهد که یک نر به‌طور انحصاری با یک ماده جفت‌گیری کند. بیشتر ماهیان تک‌همسر نیستند و هنگامی که هستند اغلب با رفتارهای غیرتک‌همسر نیز تناوب می‌کنند. تک‌همسری ممکن است زمانی رخ دهد که زیستگاه‌های تغذیه و زادآوری کوچک باشند، یافتن جفت دشوار باشد یا هر دو جنس از فرزندان نگهداری کنند.[۶] بسیاری از سیکلیدهای گرمسیری که فرزندان خود را در مکان‌هایی پرورش می‌دهند که باید سرسختانه از آن‌ها در برابر رقیبان و شکارچیان دفاع کنند، تک‌همسر هستند.[۷]

در برخی لوله‌ماهیان و اسب‌های دریایی، رشد تخم‌ها زمان زیادی می‌برد پیش از آنکه ماده بتواند آن‌ها را در کیسهٔ جوجه‌پروری نر قرار دهد که در آنجا بارور می‌شوند. هم‌زمانی نزدیک رشد تخم‌ها، تک‌همسری را ترویج می‌کند، به‌ویژه اگر احتمال برخورد با جفت بالقوهٔ دیگر کم باشد.[۶]

چندمادگی (Polygyny) زمانی رخ می‌دهد که یک نر حق جفت‌گیری انحصاری با چند ماده را به‌دست‌آورد. در چندمادگی، معمولاً نر بزرگ و چشمگیر از ماده‌ها یا از جایگاه تخم‌ریزی در برابر نرهای دیگر دفاع می‌کند.[۶] ماده‌ها نرهای بزرگی را برمی‌گزینند که از جایگاه‌های برتر زادآوری با موفقیت دفاع می‌کنند. برای نمونه، نرهای لنگرماهی از «غارهای» زیر سنگ‌ها که برای پرورش رویان مناسب هستند دفاع می‌کنند.[۶]

راه دیگری که نرها از طریق آن با چند ماده جفت‌گیری می‌کنند، بهره‌گیری از لِک‌ها است. لِک‌ها مکان‌هایی هستند که بسیاری از ماهیان گرد هم می‌آیند و نرها برای یکدیگر نمایش می‌دهند. بر پایهٔ این نمایش‌ها، هر ماده نری را که می‌خواهد جفتش باشد برمی‌گزیند. برای نمونه، در میان سیکلید Cyrtocara eucinostomus در دریاچه مالاوی، تا ۵۰٬۰۰۰ نر بزرگ و رنگارنگ روی لِکی به درازای چهار کیلومتر نمایش می‌دهند.[۸]

چندنری (Polyandry) زمانی رخ می‌دهد که یک ماده حق جفت‌گیری انحصاری با چند نر را داشته باشد. این پدیده در ماهیانی مانند دلقک‌ماهی که جنسیت خود را تغییر می‌دهند دیده می‌شود. همچنین هنگامی رخ می‌دهد که نرها جوجه‌پروری می‌کنند اما توان نگهداری از همهٔ تخم‌هایی را که ماده تولید می‌کند ندارند، مانند برخی لوله‌ماهیان.[۲]: ۱۶۱ 

نرها در برخی قلابچه‌ماهیان ژرف‌دریایی بسیار کوچک‌تر از ماده‌ها هستند. هنگامی که نر یک ماده را پیدا می‌کند، پوست بدن او را گاز می‌گیرد و آنزیمی رها می‌کند که پوست دهان نر و بدن ماده را هضم کرده و این دو را در سطح رگ‌های خونی به هم می‌جوشاند. نر سپس به‌آرامی تحلیل می‌رود و نخست اندام‌های گوارشی، سپس مغز، قلب و چشم‌هایش را از دست می‌دهد و در پایان چیزی جز یک جفت غدهٔ جنسی باقی نمی‌ماند که در واکنش به هورمون‌های جریان خون ماده که نشان‌دهندهٔ آزادسازی تخمک است اسپرم رها می‌کنند.[۹]

چندزن‌شوهری زمانی رخ می‌دهد که چند نر بی‌قاعده با چند ماده جفت‌گیری کنند. این هرزه‌جفتی دوسویه رایج‌ترین شیوهٔ به‌کاررفته توسط جانوران تخم‌ریز است و شاید «سامانهٔ نخستین جفت‌گیری ماهیان» باشد.[۲]: ۱۶۱  نمونه‌های رایج ماهیان طعمه مانند شاه‌ماهیان هستند که گروه‌های جفت‌گیری بزرگ در آب‌های کم‌ژرفا تشکیل می‌دهند. آب از اسپرم شیری‌رنگ می‌شود و بستر دریا با میلیون‌ها تخم بارور پوشیده می‌شود.[۲]: ۱۶۱ 

تخم‌ریزی دزدانه

نرهای کوچک آبشش‌آبی با اتخاذ راهبردهای «نفوذگر» یا «ماهوارهٔ» نرهای بزرگ‌تر را فریب می‌دهند
هامورهای ماده در صورت نبودن نر، جنسیت خود را تغییر می‌دهند
یک جفت دلقک‌ماهی در حال نگهبانی از شقایق دریایی‌شان. اگر ماده بمیرد، یک نر نابالغ جایگزین می‌شود و نر ساکن جنسیتش را به ماده تغییر می‌دهد.

در گونه‌هایی که تخم‌ریزی زیر سلطهٔ نرهای بزرگ و پرخاشگر است، راهبردهای جایگزینِ نری ممکن است پدید آید که به نرهای کوچک اجازهٔ تخم‌ریزی دزدانه می‌دهد. تخم‌ریزی دزدانه گونه‌ای از چندنری است و با «نفوذگرها» (sneak spawners) رخ می‌دهد. نفوذگر نری است که به‌سرعت به تخم‌ریزی یک جفت ملحق می‌شود.[۱۰]

نرهای نفوذگر در پیش‌پازنی شرکت نمی‌کنند. در آزادماهیان و قزل‌آلا، «نرهای جک» رایج‌اند. اینها نرهای کوچک نقره‌ای هستند که همراه نرهای بزرگ استاندارد به بالادست مهاجرت می‌کنند و با یورش به لانهٔ تخم‌ریزی (رِد) همزمان با جفت اسپرم آزاد می‌کنند. این رفتار یک استراتژی پایدار فرگشتی برای تولیدمثل است، زیرا مانند راهبرد «استاندارد» نرهای بزرگ به‌وسیلهٔ گزینش طبیعی مورد مساعدت قرار می‌گیرد.[۱۱]

تخم‌ریزی دزدانه در گونه‌های بسیاری از ماهیان دیده می‌شود، از جمله بچه‌اژدهاماهیان، طوطی‌ماهیان و زمردماهیان در آبسنگ‌های گرمسیری و آبشش‌آبی در آب شیرین. نرهای نفوذگری که بیش از حد بزرگ شوند و نتوانند به‌خوبی پنهان شوند، به «نرهای ماهواره‌ای» تبدیل می‌شوند. در آبشش‌آبی، نرهای ماهواره‌ای رفتار و رنگ‌آمیزی ماده‌ها را تقلید می‌کنند و بالای لانه‌ای که یک جفت در حال پیش‌پازنی هستند شناور می‌شوند و به‌تدریج پایین می‌آیند تا درست هنگام تخم‌ریزی به جفت برسند.[۲]: 161–2 [۱۲]

دوجنسگی

دوجنسگی (Hermaphroditism) زمانی رخ می‌دهد که یک فرد در یک گونه هم اندام‌های تولیدمثلی نر و هم ماده را داشته باشد یا بتواند میان داشتن یکی و سپس دیگری جابه‌جا شود. دوجنسگی در بی‌مهرگان رایج اما در مهره‌داران نادر است. این پدیده را می‌توان با جداجنسی (gonochorism) مقایسه کرد که در آن هر فرد یا نر است یا ماده و در سراسر زندگی همان می‌ماند. بیشتر ماهیان جداجنس هستند اما دوجنسگی در ۱۴ خانوادهٔ پیوسته‌استخوانان شناخته شده‌است.[۱۳]

دوجنسگی پی‌درپی

معمولاً دوجنسگان «پی‌درپی» (sequential) هستند، یعنی می‌توانند جنسیت خود را تغییر دهند، معمولاً از ماده به نر (پیش‌مادگی یا protogyny). این تغییر ممکن است در صورت حذف نر غالب از گروهی از ماده‌ها رخ دهد. بزرگ‌ترین ماده در حرمسرا می‌تواند در چند روز جنسیت خود را تغییر داده و جای نر غالب را بگیرد.[۱۳] این پدیده در میان ماهیان صخره‌های مرجانی مانند هامورها، طوطی‌ماهیان و زمردماهیان یافت می‌شود. تغییر جنسیت از نر به ماده (پیش‌نری یا protandry) کمتر رایج است.[۲]: ۱۶۲ 

بیشتر زمردماهیان دوجنسگان پیش‌ماده در درون سامانهٔ جفت‌گیری حرمسرایی هستند.[۱۴][۱۵] دوجنسگی سامانه‌های جفت‌گیری پیچیده‌ای را ممکن می‌سازد. زمردماهیان سه سامانهٔ جفت‌گیری متفاوت نشان می‌دهند: چندمادگی، لِک‌مانند و هرزه‌جفتی.[۱۶] لابروئیدها معمولاً تخم‌ریزی پراکنده انجام می‌دهند و مقادیر زیادی تخم پلانکتونی رها می‌کنند که با جریان‌های جزر و مدی پراکنده می‌شوند؛ زمردماهیان بالغ هیچ تعاملی با فرزندان ندارند.[۱۷]

دوجنسگی همزمان

به‌ندرت دوجنسگان می‌توانند «همزمان» باشند، یعنی در یک زمان هم تخمدان و هم بیضه داشته باشند و بتوانند در هر لحظه به‌عنوان هر یک از دو جنس عمل کنند. هملت سیاه «به‌نوبت اسپرم و تخمک در هنگام تخم‌ریزی رها می‌کنند. از آنجا که چنین مبادلهٔ تخمکی برای هر دو فرد سودمند است، هملت‌ها معمولاً برای دوره‌های کوتاه تک‌همسر هستند — وضعیتی نامعمول در ماهیان.»[۱۸]

به‌ویژه در میان ماهیان، دوجنسگی می‌تواند در موقعیت‌هایی سودمند باشد که یک جنس احتمال بقا و تولیدمثل بیشتری دارد، شاید به این دلیل که بزرگ‌تر است.[۱۹] دلقک‌ماهیان دوجنسگان پی‌درپی هستند که به‌صورت نر به دنیا می‌آیند و تنها هنگام بلوغ به ماده تبدیل می‌شوند. دلقک‌ماهیان به‌صورت تک‌همسر در یک شقایق دریایی زندگی می‌کنند و با نیش‌های شقایق محافظت می‌شوند. هنگامی که ماده بمیرد، یک دلقک‌ماهی نابالغ (نر) وارد شقایق می‌شود و نر ساکن به ماده تبدیل می‌شود.[۲۰]

قارچ‌ها

قارچ‌ها (قارچ‌های چتری) نیز هنگامی که ماده‌ای سفید و رشته‌ای رها می‌کنند که بسترهٔ رشد آن‌ها را تشکیل می‌دهد گفته می‌شود «تخم‌ریزی» می‌کنند.

جستارهای وابسته

منابع

  1. 1 2 Spawn بایگانی‌شده در ۲۰۱۴-۱۱-۲۹ توسط Wayback Machine Fishbase Glossary. Retrieved 3 February 2011.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Moyle PB and Cech JJ (2004) Fishes, An Introduction to Ichthyology. 5th Ed, Benjamin Cummings. شابک ‎۹۷۸−۰−۱۳−۱۰۰۸۴۷−۲
  3. ↑ Robert E. Ricklefs and Gary Leon Miller (1999). Ecology. Macmillan شابک ‎۰−۷۱۶۷−۲۸۲۹-X
  4. ↑ Leiner، NO؛ Setz EZF؛ Silva WR (۲۰۰۸). «Semelparity and Factors Affecting the Reproductive Activity of the Brazilian Slender Opossum (Marmosps paulensis) in Southeastern Brazil». Journal of Mammalogy. ۸۹ (۱): ۱۵۳–۱۵۸. doi:10.1644/07-MAMM-A-083.1.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)
  5. 1 2 3 4 5 "spawning." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica, 2011. Web. 03 Feb. 2011. <«Spawning | biology | Britannica». بایگانی‌شده از روی نسخهٔ اصلی در ۲ نوامبر ۲۰۱۲. دریافت‌شده در ۵ فوریه ۲۰۱۱.{{cite web}}: نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)>
  6. 1 2 3 4 5 Berglund A (1997) "Mating systems and sex allocation" Pages 237–265 in JJ Godon, ed. Behavioural ecology of teleost fishes. Oxford University Press. شابک ‎۰−۱۹−۸۵۰۵۰۳−۵.
  7. ↑ Barlow GW (2000) The cichlid fishes: Nature's grand experiment in evolution بایگانی‌شده در ۲۰۱۸-۰۵-۰۲ توسط Wayback Machine Perseus Publishing, شابک ‎۰−۷۳۸۲−۰۵۲۸−۱.
  8. ↑ McKaye (۱۹۸۳). «Ecology and breeding behavior of a cichilid fish, Cyrtocara eucinostomus, on a large lek in Lake Malawi, Africa». Environ. Biol. Fish. ۸ (۲): ۸۱–۹۶. بیبکد:1983EnvBF...8...81M. doi:10.1007/BF00005175. S2CID 27001657.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)
  9. ↑ Theodore W. Pietsch (۱۹۷۵). «Precocious sexual parasitism in the deep sea ceratioid anglerfish, Cryptopsaras couesi Gill». Nature. ۲۵۶ (۵۵۱۲): ۳۸–۴۰. بیبکد:1975Natur.256...38P. doi:10.1038/256038a0. S2CID 4226567.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)
  10. ↑ Streak spawning بایگانی‌شده در ۲۰۱۵-۰۲-۱۰ توسط Wayback Machine Fishbase Glossary. Retrieved 11 February 2011.
  11. ↑ Gross MR (1984) "Sunfish, salmon, and the evolution of alternative reproductive strategies and tactics in fishes بایگانی‌شده در ۲۰۱۹-۰۵-۲۴ توسط Wayback Machine". Pages 55–75 in GW Potts and RJ Wottoon, eds. Fish reproduction: Strategies and tactics. Academic Press.
  12. ↑ Gross MR (۱۹۸۲). «Sneakers, satellites and parentals: Polymorphic mating strategies in North American sunfishes». Zeitschrift für Tierpsychologie. ۶۰ (۱): ۱–۲۶. بیبکد:1982Ethol..60....1G. doi:10.1111/j.1439-0310.1982.tb01073.x.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)
  13. 1 2 Shapiro DY (1984) "Sex reversal and sociodemographics processes in coral reef fishes" Pages 103–116 in GW Potts and RK Wootoon, eds. , Fish reproduction: Strategies and tactics, Academic Press.
  14. ↑ Robertson، D.R.؛ R.R. Warner (۱۹۷۸). «Sexual patterns in the labroid fishes of the Western Caribbean II: the parrotfishes (Scaridae)». Smithsonian Contributions to Zoology. ۲۵۵ (۲۵۵): ۱–۲۶. doi:10.5479/si.00810282.255.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)
  15. ↑ Kazancioglu، E.؛ S.H. Alonzo (اوت ۲۰۱۰). «A comparative analysis of sex change in Labridae supports the size advantage hypothesis». Evolution. ۶۴ (۸): ۲۲۵۴–۲۲۶۴. doi:10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x. PMID 20394662.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)
  16. ↑ Colin، P.L.؛ L. J. Bell (۱۹۹۲). «Aspects of the spawning of labrid and scarid fishes (Pisces, Labroidei) at Enewetak Atoll, Marshall Islands with notes on other families (corrected reprint.)». Environmental Biology of Fishes. ۳۳ (۳): ۳۳۰–۳۴۵. doi:10.1007/BF00005881.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)
  17. ↑ Hanel، R.؛ M. W. Westneat؛ C. Sturmbauer (دسامبر ۲۰۰۲). «Phylogenetic relationships, evolution of broodcare behavior, and geographic speciation in the Wrasse tribe Labrini». Journal of Molecular Evolution. ۵۵ (۶): ۷۷۶–۷۸۹. بیبکد:2002JMolE..55..776H. doi:10.1007/s00239-002-2373-6. PMID 12486536. S2CID 3002410.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)
  18. ↑ Fischer EA، Peterson CW (۱۹۸۷). «The evolution of sexuality in the seabasses». BioScience. ۳۷ (۷): ۴۸۲–۴۸۹. doi:10.2307/1310420. جی‌استور 1310420.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)
  19. ↑ Kuwamura، Tetsuo؛ Nakashima، Yasuhiro (۱۹۹۸). «New aspects of sex change among reef fishes: recent studies in Japan». Environmental Biology of Fishes. ۵۲ (۱–۳): ۱۲۵–۱۳۵. بیبکد:1998EnvBF..52..125K. doi:10.1023/A:1007389519702. S2CID 30244987.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)
  20. ↑ Fricke، Hans؛ Fricke، Simone (۱۹۷۷). «Monogamy and sex change by aggressive dominance in coral reef fish». Nature. ۲۶۶ (۵۶۰۵): ۸۳۰–۸۳۲. بیبکد:1977Natur.266..830F. doi:10.1038/266830a0. PMID 865603. S2CID 4196346.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)