ماهواره (زیست‌شناسی)

ماهواره‌ها
	در تصویر (a) یک بلور اورتورومبیک از ویروس موزاییک ماهواره‌ای توتون (STMV) دیده می‌شود که بیش از ۱٫۵ میلی‌متر طول دارد و حدود ۳۰ برابر حجیم‌تر از هر بلور STMV پرورش‌یافته روی زمین است؛ این بلور در دستگاه کرایواستات در آزمایشگاه ریزگرانش بین‌المللی-۱ پرورش یافت. در تصویر (b) یک بلور مکعبی هم‌اندازه از همان ویروس دیده می‌شود که آن نیز از هر بلور پرورش‌یافته در آزمایشگاه‌های زمینی بسیار بزرگ‌تر است.
طبقه‌بندی ویروس‌ها
Group:	مجموعه نامشخص
گروه‌ها
	ویروس‌های ماهواره‌ای Tonesaviridae; Pamosaviridae; Tomosaviridae; Sarthroviridae; Lavidaviridae (ویروس‌خوارها); Dependoparvovirus; اسیدهای نوکلئیک ماهواره‌ای Alphasatellitidae; Tolecusatellitidae; Deltavirus;

ماهواره عاملی زیرویروسی است که برای همانندسازی خود به هم‌عفونی سلول میزبان با یک ویروس کمکی وابسته است. ماهواره‌ها را می‌توان به دو گروه اصلی تقسیم کرد: ویروس‌های ماهواره‌ای و اسیدهای نوکلئیک ماهواره‌ای.^[۱] ویروس‌های ماهواره‌ای که بیشتر در گیاهان دیده می‌شوند، در پستانداران، بندپایان و باکتری‌ها نیز یافت می‌شوند. این ویروس‌ها پروتئین‌های ساختاری خود را رمزگذاری می‌کنند تا مادهٔ ژنتیکی‌شان را دربر گیرند؛ پروتئین‌هایی که بنابراین با پروتئین‌های ساختاری ویروس کمکی‌شان متفاوت‌اند.^[۱] در مقابل، اسیدهای نوکلئیک ماهواره‌ای پروتئین ساختاری خود را رمزگذاری نمی‌کنند و به‌جای آن، پروتئین‌های رمزگذاری‌شده توسط ویروس کمکی‌شان آن‌ها را در بر می‌گیرد.^[۱]^[۲] اندازهٔ ژنوم ماهواره‌ها از ۳۵۹ نوکلئوتید – طول ژنوم آران‌ای ویروس ماهواره‌ای لکهٔ حلقوی توتون (STobRV) – آغاز می‌شود و بیشتر می‌شود.^[۳]

بیشتر ویروس‌ها می‌توانند با استفاده از آنزیم‌های میزبان یا سازوکار همانندسازی خودشان، آران‌ای ویروسی خود را به‌طور مستقل همانندسازی کنند. ماهواره‌ها برعکس، برای همانندسازی به‌طور کامل به ویروس کمکی وابسته‌اند. رابطهٔ همزیستانه میان یک ماهواره و ویروس کمکی‌اش برای شتاب‌بخشیدن به همانندسازی ژنوم ماهواره، همچنین به میزبان وابسته است تا اجزایی مانند همانندسازها^[۴] برای انجام همانندسازی فراهم کند.^[۵]

به ویروس ماهواره‌ای ماماویروس که همانندسازی میزبانش را مهار می‌کند، ویروس‌خوار (ویروفاژ) گفته می‌شود.^[۶] با این حال، به‌سبب نبود تفاوت بنیادین میان ویروس‌خوارها و ویروس‌های ماهواره‌ای کلاسیک، کاربرد این اصطلاح همچنان محل مناقشه است.^[۷]

تاریخچه و کشف

ویروس نکروز توتون ویروسی بود که در سال ۱۹۶۲ به کشف نخستین ویروس ماهواره‌ای انجامید. دانشمندان دریافتند که این نخستین ماهواره اجزای لازم برای ساخت پوستهٔ پروتئینی خود را دارد. چند سال بعد، در ۱۹۶۹، دانشمندان رابطهٔ همزیستانهٔ دیگری میان نپوویروس لکهٔ حلقوی توتون (TobRV) و ویروس ماهواره‌ای دیگری کشف کردند.^[۸] گفته می‌شود پیدایش آران‌ای ماهواره‌ای یا از ژنوم میزبان یا از عوامل هم‌عفونت‌کننده و هر ناقلی که به انتقال بینجامد، سرچشمه گرفته است.^[۹]

نمونه‌ای از ویروس ماهواره‌ای که برای سلامت انسان اهمیت دارد و ضرورت هم‌عفونی برای همانندسازی و آلوده‌سازی درون میزبان را نشان می‌دهد، ویروس عامل هپاتیت دی است. هپاتیت دی یا ویروس دلتا (HDV) در سال ۱۹۷۷ به دست ماریو ریتزتو کشف شد^[۱۰] و از هپاتیت آ، ب و ث متمایز است، زیرا برای همانندسازی و آلوده‌کردن سلول‌های کبدی به ذرات ویروسی ویروس هپاتیت ب (HBV) نیاز دارد. HBV آنتی‌ژن سطحی‌ای به نام HBsAg فراهم می‌کند که HDV از آن برای پدیدآوردن ابرعفونتی استفاده می‌کند که به نارسایی کبد می‌انجامد.^[۱۱] HDV در سراسر جهان یافت می‌شود، اما بیشترین شیوع را در آفریقا، خاورمیانه و جنوب ایتالیا دارد.^[۱۱]

رده‌بندی

رده‌بندی عوامل زیرویروسی همچنان در جریان است. آنچه در پی می‌آید بر پایهٔ طرح‌واره‌ای برای عوامل زیرویروسی در گزارش سال ۲۰۱۱ ICTV است.^[۱] از آن پس بسیاری از این رده‌ها در سال ۲۰۱۹ نام‌های رسمی‌تری گرفته‌اند که در صورت امکان در اینجا آورده شده‌اند.

ویروس‌های ماهواره‌ای

به برخی از ویروس‌های ماهواره‌ای رده‌ای اختصاص یافته است. آنچه در پی می‌آید بازتاب نتایج پیشنهادی از سال ۲۰۱۵ است که از آن پس پذیرفته شده است (Taxoprop 2015.009a).^[۱۲]

ویروس‌های ماهواره‌ای آران‌ای تک‌رشته‌ای
- خانوادهٔ Tonesaviridae
  - Albetovirus – ویروس ماهواره‌ای نکروز توتون ۱، ۲ و C
  - Aumaivirus – ویروس ماهواره‌ای موزاییک خط سفید ذرت
- خانوادهٔ Pamosaviridae
  - Papanivirus – ویروس ماهواره‌ای موزاییک پانیکوم
- خانوادهٔ Tomosaviridae
  - Virtovirus – ویروس ماهواره‌ای موزاییک توتون، معروف به ویروس ماهواره‌ای نکروز توتون
- خانوادهٔ Sarthroviridae
  - Macronovirus – ویروس ماهواره‌ای ماکروبراکیوم ۱ (ویروسی بسیار کوچک)
- (سرده‌ای بی‌نام) – ویروس همیارِ نیلاپارواتا لوجنس ایکس
- (سرده‌ای بی‌نام) – ویروس ماهواره‌ای فلج مزمن زنبور
ویروس‌های ماهواره‌ای دی‌ان‌ای دورشته‌ای
- خانوادهٔ Lavidaviridae – ویروس‌خوارها
  - ویروس‌خوار اسپوتنیک
  - ویروس‌خوار زامیلون
  - ویروس‌خوار ماویروس
  - ویروس‌خوار دریاچه ارگانیک
ویروس‌های ماهواره‌ای دی‌ان‌ای تک‌رشته‌ای
- سردهٔ Dependoparvovirus – گروه ویروس وابسته به آدنو

اسیدهای نوکلئیک ماهواره‌ای

فهرست زیر ممکن است پوشش کاملی از رده‌بندی ICTV نداشته باشد. نام‌گذاری آران‌ای‌های ماهواره‌ای به این صورت است که پیشوند «sat» به نام ویروس میزبان افزوده می‌شود.

اسیدهای نوکلئیک شبه‌ماهواره‌ای از این نظر به اسیدهای نوکلئیک ماهواره‌ای شبیه‌اند که با کمک ویروس‌های کمکی همانندسازی می‌کنند. اما تفاوتشان در این است که می‌توانند کارکردهایی را رمزگذاری کنند که به موفقیت ویروس کمکی‌شان کمک می‌کند؛ گاه آن‌ها را عناصر ژنومی ویروس کمکی‌شان می‌دانند، هرچند همیشه درون ویروس کمکی‌شان یافت نمی‌شوند.

دی‌ان‌ای‌های ماهواره‌ای تک‌رشته‌ای
- خانوادهٔ Alphasatellitidae (رمزگذارندهٔ پروتئین آغازگر همانندسازی)^[۱۳]
- خانوادهٔ Tolecusatellitidae^[۱۴]
  - سردهٔ بتاماهواره‌ها (رمزگذارندهٔ عامل بیماری‌زایی βC1)
  - سردهٔ دلتاماهواره‌ها (در βC1 ناقص به نظر می‌رسد، اما گروه جداگانه‌ای است)
آران‌ای‌های ماهواره‌ای دورشته‌ای
- ماهوارهٔ M ویروس ساکارومایسس سرویزیه
  - ماهوارهٔ ویروسی M1 ساکارومایسس سرویزیه
  - ماهوارهٔ ویروسی M2 ساکارومایسس سرویزیه
  - ماهوارهٔ ویروسی M28 ساکارومایسس سرویزیه
- ماهوارهٔ M ویروس H اوستیلاگو مایدیس
  - ماهوارهٔ ویروسی M-P1 اوستیلاگو مایدیس
  - ماهوارهٔ ویروسی M-P4 اوستیلاگو مایدیس
  - ماهوارهٔ ویروسی M-P6 اوستیلاگو مایدیس
- ماهوارهٔ ویروسی T1 تریکوموناس واژینالیس
- ماهواره‌های ویروسی وابسته به Partitiviridae
  - dsRNA1
- ماهوارهٔ M ویروس زایگوساکارومایسس بایلی
آران‌ای‌های ماهواره‌ای تک‌رشته‌ای
- آران‌ای‌های ماهواره‌ای خطی بزرگ
  - آران‌ای ماهوارهٔ بزرگ ویروس موزاییک آرابیس
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس موزاییک بامبو (satBaMV)
  - آران‌ای ماهوارهٔ بزرگ ویروس لکهٔ زرد کاسنی
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس نهفتهٔ بلغاری مو
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس برگ‌بادبزنی مو
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس لکهٔ حلقوی نهفتهٔ میروبالان
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس حلقهٔ سیاه گوجه‌فرنگی
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس لکهٔ حلقوی چغندر
  - RNA5 ویروس رگ زرد نکروزی چغندر
- آران‌ای‌های ماهواره‌ای خطی کوچک
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس موزاییک خیار
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس لکهٔ حلقوی سیمبیدیوم
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس موزاییک برجستهٔ نخود
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس گل‌رز بادام‌زمینی
  - آران‌ای ماهوارهٔ کوچک ویروس موزاییک پانیکوم
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس کوتولگی بادام‌زمینی
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس چروکیدگی شلغم
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس کوتولگی بوته‌ای گوجه‌فرنگی، B10
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس کوتولگی بوته‌ای گوجه‌فرنگی، B1
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس سربوته‌ای توتون
- آران‌ای‌های ماهواره‌ای حلقوی یا «ویروسوئید»ها
  - آران‌ای ماهوارهٔ کوچک ویروس موزاییک آرابیس
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس لکهٔ حلقوی توتون (satTRsV) — این دو مورد بالا یک دسته را می‌سازند
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس لکهٔ زرد کاسنی (satCYMoV)
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس لکهٔ سولانوم نودیفلوروم
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس لکهٔ شبدر زیرزمینی
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس لکهٔ مخملی توتون — چهار مورد بالا یک دسته را می‌سازند
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس رگهٔ گذرای یونجه (satLTSV)
  - آران‌ای ماهوارهٔ ویروس کوتولگی زرد غلات-RPV
  - آران‌ای شبه‌ویروئیدی حلقوی کوچک گیلاس
- قلمرو Ribozyviria / خانوادهٔ Kolmioviridae – آران‌ای‌های شبه‌ماهواره‌ای شبه‌دلتاویروس
  - سردهٔ Deltavirus – آران‌ای‌های شبه‌ماهواره‌ای وابسته به هپادناویروس
- آران‌ای‌های وابسته به Polerovirus

جستارهای وابسته

ویروس
ویروسوئید
ویروئید
ویروس‌خوار

منابع

1 2 3 4 "3 – Satellites and Other Virus-dependent Nucleic Acids – Subviral Agents – Subviral Agents (2011)". International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (in English). (نسخهٔ تازه‌تر؛ به ماهواره‌ها اشاره نمی‌کند)
↑ Baez, John. "Subcellular Life Forms". University of California, Riverside. Retrieved 4 June 2020.
↑ Wayne L. Gerlach; Jamal M. Buzayan; Irving R. Schneider; George Bruening (1986). "Satellite Tobacco Ringspot Virus RNA: Biological Activity of DNA Clones and Their in Vitro Transcripts". Virology. 151 (2): 172–185. doi:10.1016/0042-6822(86)90040-1. PMID 18640636.
↑ Hu, Chung-Chi; Hsu, Yau-Heiu; Lin, Na-Sheng (18 December 2009). "Satellite RNAs and Satellite Viruses of Plants". Viruses (in English). 1 (3): 1325–1350. doi:10.3390/v1031325. PMC 3185516. PMID 21994595.
↑ Krupovic, Mart; Kuhn, Jens H.; Fischer, Matthias G. (1 January 2016). "A classification system for virophages and satellite viruses". Archives of Virology (in English). 161 (1): 233–247. doi:10.1007/s00705-015-2622-9. hdl:11858/00-001M-0000-0028-DC34-F. ISSN 0304-8608. PMID 26446887.
↑ Bernard La Scola; Christelle Desnues; Isabelle Pagnier; Catherine Robert; Lina Barrassi; Ghislain Fournous; Michèle Merchat; Marie Suzan-Monti; Patrick Forterre; Eugene Koonin & Didier Raoult (2008). "The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus". Nature. 455 (7205): 100–4. Bibcode:2008Natur.455..100L. doi:10.1038/nature07218. PMID 18690211. S2CID 4422249.
↑ Krupovic M; Cvirkaite-Krupovic V (2011). "Virophages or satellite viruses?". Nat Rev Microbiol. 9 (11): 762–763. doi:10.1038/nrmicro2676. PMID 22016897. S2CID 41271832.
↑ Roossinck, M. J.; Sleat, D.; Palukaitis, P. (June 1992). "Satellite RNAs of plant viruses: structures and biological effects". Microbiological Reviews. 56 (2): 265–279. doi:10.1128/mr.56.2.265-279.1992. ISSN 0146-0749. PMC 372867. PMID 1620065.
↑ Hu, Chung-Chi; Hsu, Yau-Heiu; Lin, Na-Sheng (2009). "Satellite RNAs and Satellite Viruses of Plants". Viruses. 1 (3): 1325–1350. doi:10.3390/v1031325. PMC 3185516. PMID 21994595.
↑ "Hepatitis D Virus". web.stanford.edu. Retrieved 1 December 2017.
1 2 "Hepatitis D: Background, Etiology, Epidemiology". Medscape. Retrieved 1 December 2017.
↑ Krupovic, Mart; Kuhn, Jens H.; Fischer, Matthias G. (7 October 2015). "A classification system for virophages and satellite viruses". Archives of Virology. 161 (1): 233–247. doi:10.1007/s00705-015-2622-9. hdl:11858/00-001M-0000-0028-DC34-F. PMID 26446887.
↑ Taxoprop 2017.004P
↑ Taxoprop 2016.021a-kP

پیوند به بیرون

[ICTV-1] 1 2 3 4 "3 – Satellites and Other Virus-dependent Nucleic Acids – Subviral Agents – Subviral Agents (2011)". International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (in English). (نسخهٔ تازه‌تر؛ به ماهواره‌ها اشاره نمی‌کند)

[2] Baez, John. "Subcellular Life Forms". University of California, Riverside. Retrieved 4 June 2020.

[3] Wayne L. Gerlach; Jamal M. Buzayan; Irving R. Schneider; George Bruening (1986). "Satellite Tobacco Ringspot Virus RNA: Biological Activity of DNA Clones and Their in Vitro Transcripts". Virology. 151 (2): 172–185. doi:10.1016/0042-6822(86)90040-1. PMID 18640636.

[4] Hu, Chung-Chi; Hsu, Yau-Heiu; Lin, Na-Sheng (18 December 2009). "Satellite RNAs and Satellite Viruses of Plants". Viruses (in English). 1 (3): 1325–1350. doi:10.3390/v1031325. PMC 3185516. PMID 21994595.

[5] Krupovic, Mart; Kuhn, Jens H.; Fischer, Matthias G. (1 January 2016). "A classification system for virophages and satellite viruses". Archives of Virology (in English). 161 (1): 233–247. doi:10.1007/s00705-015-2622-9. hdl:11858/00-001M-0000-0028-DC34-F. ISSN 0304-8608. PMID 26446887.

[6] Bernard La Scola; Christelle Desnues; Isabelle Pagnier; Catherine Robert; Lina Barrassi; Ghislain Fournous; Michèle Merchat; Marie Suzan-Monti; Patrick Forterre; Eugene Koonin & Didier Raoult (2008). "The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus". Nature. 455 (7205): 100–4. Bibcode:2008Natur.455..100L. doi:10.1038/nature07218. PMID 18690211. S2CID 4422249.

[7] Krupovic M; Cvirkaite-Krupovic V (2011). "Virophages or satellite viruses?". Nat Rev Microbiol. 9 (11): 762–763. doi:10.1038/nrmicro2676. PMID 22016897. S2CID 41271832.

[8] Roossinck, M. J.; Sleat, D.; Palukaitis, P. (June 1992). "Satellite RNAs of plant viruses: structures and biological effects". Microbiological Reviews. 56 (2): 265–279. doi:10.1128/mr.56.2.265-279.1992. ISSN 0146-0749. PMC 372867. PMID 1620065.

[:02-9] Hu, Chung-Chi; Hsu, Yau-Heiu; Lin, Na-Sheng (2009). "Satellite RNAs and Satellite Viruses of Plants". Viruses. 1 (3): 1325–1350. doi:10.3390/v1031325. PMC 3185516. PMID 21994595.

[10] "Hepatitis D Virus". web.stanford.edu. Retrieved 1 December 2017.

[:0-11] 1 2 "Hepatitis D: Background, Etiology, Epidemiology". Medscape. Retrieved 1 December 2017.

[12] Krupovic, Mart; Kuhn, Jens H.; Fischer, Matthias G. (7 October 2015). "A classification system for virophages and satellite viruses". Archives of Virology. 161 (1): 233–247. doi:10.1007/s00705-015-2622-9. hdl:11858/00-001M-0000-0028-DC34-F. PMID 26446887.

[13] Taxoprop 2017.004P

[14] Taxoprop 2016.021a-kP

[۱]

[۲]

[۳]

[۴]

[۵]

[۶]

[۷]

[۸]

[۹]

[۱۰]

[۱۱]

[۱۲]

[۱۳]

[۱۴]