سبزینه ای

سبزینه اِی (به انگلیسی: Chlorophyll a)، شکل خاصی از سبزینه است که در فتوسنتز اکسیژنی استفاده می‌شود. این سبزینه بیشتر انرژی را از طول موج‌های نور بنفش-آبی و نارنجی-قرمز جذب می‌کند و جذب‌کننده ضعیفی برای بخش‌های سبز و نزدیک به سبز طیف است.[۱] سبزینه نور را منعکس نمی‌کند، اما بافت‌های حاوی سبزینه، سبز به نظر می‌رسند زیرا نور سبز به‌صورت پراکنده توسط ساختارهایی مانند دیواره‌های سلولی منعکس می‌شود.[۲] این رنگدانه فتوسنتزی به‌دلیل نقش آن به‌عنوان دهنده اصلی الکترون در زنجیره انتقال الکترون، برای فتوسنتز در یوکاریوت‌ها، سیانوباکتری‌ها و پروکلروفیت‌ها (Prochlorales) ضروری است.[۳] سبزینه ای همچنین انرژی رزونانس را در کمپلکس آنتن (Light harvesting complex) منتقل می‌کند و در مرکز واکنش که سبزینه‌های (Photosynthetic reaction centre) خاص پی۶۸۰ (P680) و پی۷۰۰ (P700) در آن قرار دارند، پایان می‌یابد.[۴]

توزیع سبزینه اِی

سبزینه اِی برای اکثر جانداران فتوسنتزی جهت آزادسازی انرژی شیمیایی ضروری است، اما تنها رنگدانه‌ای نیست که می‌تواند برای فتوسنتز استفاده شود. همه جانداران فتوسنتزی اکسیژنی از سبزینه اِی استفاده می‌کنند، اما در رنگدانه‌های جانبی مانند سبزینه بی متفاوت هستند.[۳] سبزینه اِی همچنین می‌تواند در مقادیر بسیار کم در باکتری‌های گوگرد سبز (Green sulfur bacteria)، یک فتواتوتروف (Photoautotroph) بی‌هوازی، یافت شود.[۵] این جانداران از باکتریوسبزینه (Bacteriochlorophyll) و مقداری سبزینه اِی استفاده می‌کنند اما اکسیژن تولید نمی‌کنند.[۵] فتوسنتز آنوکسیژنیک اصطلاحی است که برای این فرایند به‌کار می‌رود، برخلاف فتوسنتز اکسیژنی که در آن اکسیژن در طول واکنش‌های نوری فتوسنتز تولید می‌شود.

ساختار مولکولی

ساختار مولکولی سبزینه ای شامل یک حلقه کلر است که چهار اتم نیتروژن آن یک اتم منیزیم مرکزی را احاطه کرده‌اند و دارای چندین زنجیره جانبی متصل دیگر و یک دم هیدروکربنی است که توسط یک استر فیتول تشکیل شده است.
ساختار مولکول سبزینه ای که دم فیتول را نشان می‌دهد

حلقه کلر

کلر، ساختار حلقه مرکزی سبزینه ای

سبزینه ای حاوی یک یون منیزیم است که در یک ساختار حلقه‌ای بزرگ به نام کلرین محصور شده است. حلقه کلرین یک ترکیب ناجورحلقه مشتق شده از پیرول است. چهار اتم نیتروژن از کلرین، اتم منیزیم را احاطه کرده و به آن متصل می‌شوند. مرکز منیزیم به‌طور منحصر به فردی ساختار را به‌عنوان یک مولکول سبزینه تعریف می‌کند.[۶] حلقه پورفیرین باکتریوسبزینه (Bacteriochlorophyll) اشباع شده است و فاقد تناوب پیوندهای دوگانه و یگانه است که باعث تغییر در جذب نور می‌شود.[۷]

زنجیره‌های جانبی

CH3 که در کادر سبز مشخص شده، گروه متیل در موقعیت C-7 سبزینه ای است.

زنجیره‌های جانبی به حلقه کلرین مولکول‌های مختلف سبزینه متصل هستند. زنجیره‌های جانبی مختلف، هر نوع مولکول سبزینه را مشخص می‌کنند و طیف جذب نور را تغییر می‌دهند.[۸][۹] برای نمونه، تنها تفاوت بین سبزینه ای و سبزینه بی این است که سبزینه بی به جای یک گروه متیل در موقعیت C-۷، یک آلدهید دارد.[۹]

دنباله هیدروکربنی

استر فیتول سبزینه ای (R در نمودار) یک دم بلند آبگریز است که مولکول را به سایر پروتئین‌های آبگریز در غشای ریزکیسه کلروپلاست متصل می‌کند.[۳] فیتول پس از جدا شدن از حلقه پورفیرین، پیش‌ساز دو زیست‌نشانگر، پریستین و فیتان، می‌شود که در مطالعه زمین‌شیمی و تعیین منابع نفتی مهم هستند.[۱۰]

بیوسنتز

مسیر سوخت‌وساز سبزینه ای از آنزیم‌های متنوعی استفاده می‌کند.[۱۱] در بیشتر گیاهان، سبزینه از گلوتامات مشتق شده و در امتداد یک مسیر شاخه‌دار که با هِم و سیروهِم (Siroheme) مشترک است، سنتز می‌شود.[۱۲][۱۳][۱۴] مراحل اولیه شامل تبدیل اسید گلوتامیک به ۵-آمینولولولینیک اسید (Aminolevulinic acid) (ای‌ال‌ای) است؛ سپس دو مولکول ای‌ال‌ای به پورفوبیلینوژن (پی‌بی‌جی) کاهش می‌یابند و چهار مولکول پی‌بی‌جی با هم جفت می‌شوند و پروتوپورفیرین آی‌ایکی (IX) را تشکیل می‌دهند.[۶]

سبزینه سنتاز (Chlorophyll synthase)[۱۵] آنزیمی است که بیوسنتز سبزینه ای[۱۶][۱۷] را با فروکافت کردن واکنش ای‌سی ۲٫۵٫۱٫۶۲ تکمیل می‌کند.

سبزینه‌ای ای + فیتیل دی فسفات ⇌ سبزینه ای + دی فسفات

این ترکیب، استر گروه کربوکسیلیک اسید در سبزینه‌ای ای (Chlorophyllide) را با الکل دی‌ترپن ۲۰ کربنی فیتول تشکیل می‌دهد.

واکنش‌های فتوسنتز

طیف جذبی کلروفیل ای و کلروفیل بی. استفاده همزمان از هر دو، میزان جذب نور برای تولید انرژی را افزایش می‌دهد.

میزان جذب نور

طیف نور

سبزینه ای نور را در طول موج‌های بنفش، آبی و قرمز جذب می‌کند. رنگدانه‌های فتوسنتزی کمکی، طیف نور جذب شده را گسترش می‌دهند و دامنه طول موج‌هایی را که می‌توانند در فتوسنتز استفاده شوند، افزایش می‌دهند.[۳] افزودن سبزینه بی در کنار سبزینه ای، طیف جذب را گسترش می‌دهد. در شرایط کم نور، گیاهان نسبت بیشتری از مولکول‌های سبزینه بی به سبزینه ای تولید می‌کنند و عملکرد فتوسنتز را افزایش می‌دهند.[۸]

جمع‌آوری نور

جذب نور توسط رنگدانه‌های فتوسنتزی، فوتون‌ها را به انرژی شیمیایی تبدیل می‌کند. انرژی نوری که به کلروپلاست تابیده می‌شود، به رنگدانه‌های موجود در غشای ریزکیسه برخورد کرده و الکترون‌های آنها را تحریک می‌کند. از آنجایی که مولکول‌های سبزینه ای فقط طول موج‌های خاصی را جذب می‌کنند، موجودات زنده ممکن است از رنگدانه‌های جانبی برای جذب طیف وسیع‌تری از انرژی نور که به‌صورت دایره‌های زرد نشان داده شده است، استفاده کنند.[۴] سپس نور جذب شده را از یک رنگدانه به رنگدانه بعدی به صورت انرژی رزونانس منتقل می‌کند و انرژی یک رنگدانه را به رنگدانه دیگر منتقل می‌کند تا به مولکول‌های سبزینه ای ویژه در مرکز واکنش برسد.[۸] این مولکول‌های سبزینه ای ویژه در هر دو فتوسیستم دو و فتوسیستم یک قرار دارند. آنها برای فتوسیستم دو به‌عنوان پی۶۸۰ و برای فتوسیستم یک به‌عنوان پی۷۰۰ شناخته می‌شوند.[۱۸] پی۶۸۰ و پی۷۰۰ دهنده الکترون به زنجیره انتقال الکترون هستند. این دو سیستم از نظر پتانسیل اکسایش-کاهش برای اکسیداسیون تک الکترونی متفاوت هستند. مقدار ای‌ام (Em) برای پی۷۰۰ تقریباً ۵۰۰ میلی‌ولت است، در حالی که مقدار ای‌ام برای پی۶۸۰ تقریباً ۱۱۰۰ تا ۱۲۰۰ میلی‌ولت است.[۱۸]

اهدای الکترون اولیه

کمپلکس آنتن با انتقال انرژی در غشای ریزکیسه کلروپلاست. کلروفیل ای در مرکز واکنش تنها رنگدانه‌ای است که الکترون‌های تقویت‌شده را به یک پذیرنده (اصلاح‌شده از ۲) منتقل می‌کند.

سبزینه ای در مرحله انرژی فتوسنتز بسیار مهم است. برای ادامه فرایند فتوسنتز، دو الکترون باید به یک اتم پذیرنده منتقل شوند.[۳] در مراکز واکنش (Photosynthetic reaction centre) هر دو فتوسیستم، یک جفت مولکول سبزینه ای وجود دارد که الکترون‌ها را از طریق واکنش‌های اکسایش-کاهش به زنجیره انتقال منتقل می‌کنند.[۱۸]

اقیانوس

غلظت سبزینه ای به‌عنوان شاخصی از زیست توده فیتوپلانکتون استفاده می‌شود. در اقیانوس، فیتوپلانکتون‌ها همگی حاوی رنگدانه سبزینه هستند که رنگ سبز دارد.

فیتوپلانکتون‌ها موجودات میکروسکوپی هستند که در محیط‌های آبی زندگی می‌کنند و تغییرات در میزان فیتوپلانکتون‌ها نشان‌دهنده تغییر در بهره‌وری اقیانوس است. فیتوپلانکتون‌ها می‌توانند به‌طور غیرمستقیم تحت تأثیر عوامل اقلیمی مانند تغییرات دمای آب و بادهای سطحی قرار گیرند.[۱۹]

منابع

  1. ↑ "Photosynthesis". Archived from the original on 2009-11-28.
  2. ↑ Virtanen O, Constantinidou E, Tyystjärvi E (December 2020). "Chlorophyll does not reflect green light - how to correct a misconception". Journal of Biological Education. 56 (5): 552–559. doi:10.1080/00219266.2020.1858930.
  3. 1 2 3 4 5 Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). "Photosynthesis, Light, and Life". Biology of Plants (7th ed.). W. H. Freeman. pp. 119–127. ISBN 0-7167-9811-5.
  4. 1 2 Papageorgiou G, Govindjee (2004). Chlorophyll a Fluorescence, A Signature of Photosynthesis. Advances in Photosynthesis and Respiration. Vol. 19. Springer. pp. 14, 48, 86.
  5. 1 2 Eisen JA, Nelson KE, Paulsen IT, Heidelberg JF, Wu M, Dodson RJ, et al. (July 2002). "The complete genome sequence of Chlorobium tepidum TLS, a photosynthetic, anaerobic, green-sulfur bacterium". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (14): 9509–14. Bibcode:2002PNAS...99.9509E. doi:10.1073/pnas.132181499. PMC 123171. PMID 12093901.
  6. 1 2 Zeiger E, Taiz L (2006). "Ch. 7: Topic 7.11: Chlorophyll Biosynthesis". Plant physiology (4th ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-856-7. Archived from the original on 2020-08-07. Retrieved 2010-05-05.
  7. ↑ Campbell MK, Farrell SO (20 November 2007). Biochemistry (6th ed.). Cengage Learning. p. 647. ISBN 978-0-495-39041-1.
  8. 1 2 3 Lange L, Nobel P, Osmond C, Ziegler H (1981). Physiological Plant Ecology I – Responses to the Physical Environment. Vol. 12A. Springer-Verlag. pp. 67, 259.
  9. 1 2 Niedzwiedzki DM, Blankenship RE (December 2010). "Singlet and triplet excited state properties of natural chlorophylls and bacteriochlorophylls". Photosynthesis Research. 106 (3): 227–38. doi:10.1007/s11120-010-9598-9. PMID 21086044. S2CID 28352285.
  10. ↑ Eglinton, G.; S. C. Brassell; Simoneit, B. R. T.; Didyk, B. M. (March 1978). "Organic geochemical indicators of palaeoenvironmental conditions of sedimentation". Nature (in English). 272 (5650): 216–222. Bibcode:1978Natur.272..216D. doi:10.1038/272216a0. ISSN 1476-4687. S2CID 128737515.
  11. ↑ Suzuki JY, Bollivar DW, Bauer CE (1997). "Genetic analysis of chlorophyll biosynthesis". Annual Review of Genetics. 31 (1): 61–89. doi:10.1146/annurev.genet.31.1.61. PMID 9442890.
  12. ↑ Battersby, A. R. (2000). "Tetrapyrroles: the Pigments of Life. A Millennium review". Nat. Prod. Rep. 17 (6): 507–526. doi:10.1039/B002635M. PMID 11152419.
  13. ↑ Akhtar, M. (2007). "The Modification of Acetate and Propionate Side Chains During the Biosynthesis of Haem and Chlorophylls: Mechanistic and Stereochemical Studies". Ciba Foundation Symposium 180 - the Biosynthesis of the Tetrapyrrole Pigments. Novartis Foundation Symposia. Vol. 180. pp. 131–155. doi:10.1002/9780470514535.ch8. ISBN 978-0-470-51453-5. PMID 7842850.
  14. ↑ Willows, Robert D. (2003). "Biosynthesis of chlorophylls from protoporphyrin IX". Natural Product Reports. 20 (6): 327–341. doi:10.1039/B110549N. PMID 12828371.
  15. ↑ Schmid, H. C.; Rassadina, V.; Oster, U.; Schoch, S.; Rüdiger, W. (2002). "Pre-Loading of Chlorophyll Synthase with Tetraprenyl Diphosphate is an Obligatory Step in Chlorophyll Biosynthesis" (PDF). Biological Chemistry. 383 (11): 1769–78. doi:10.1515/BC.2002.198. PMID 12530542. S2CID 3099209.
  16. ↑ Eckhardt, Ulrich; Grimm, Bernhard; Hortensteiner, Stefan (2004). "Recent advances in chlorophyll biosynthesis and breakdown in higher plants". Plant Molecular Biology. 56 (1): 1–14. doi:10.1007/s11103-004-2331-3. PMID 15604725. S2CID 21174896.
  17. ↑ Bollivar, David W. (2007). "Recent advances in chlorophyll biosynthesis". Photosynthesis Research. 90 (2): 173–194. doi:10.1007/s11120-006-9076-6. PMID 17370354. S2CID 23808539.
  18. 1 2 3 Ishikita H, Saenger W, Biesiadka J, Loll B, Knapp EW (June 2006). "How photosynthetic reaction centers control oxidation power in chlorophyll pairs P680, P700, and P870". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (26): 9855–60. Bibcode:2006PNAS..103.9855I. doi:10.1073/pnas.0601446103. PMC 1502543. PMID 16788069.
  19. ↑ "Nauru Environment Data Portal | Environmental Information for Decision Making". nauru-data.sprep.org (in English). Retrieved 2024-01-27.
This page is issued from ویکی‌پدیا. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.