میکروارگانیسم‌های کاهنده سولفات

دسولفوویبریو ولگاریس شناخته‌شده‌ترین گونهٔ میکروارگانیسم کاهندهٔ سولفات است؛ نوار مقیاس در قسمت بالای سمت راست تصویر ۰٫۵ میکرومتر طول دارد.

میکروارگانیسم کاهندهٔ سولفات (SRM) یا پروکاریوت‌های کاهندهٔ سولفات (SRP) گروهی متشکل از باکتری‌های کاهندهٔ سولفات (SRB) و باستانیان کاهندهٔ سولفات (SRA) هستند که هر دو گروه قادرند تنفس بی‌هوازی را با استفاده از سولفات (SO2−
4) به‌عنوان پذیرندهٔ نهایی الکترون انجام دهند و آن را به هیدروژن سولفید (H2S) کاهش دهند.[۱][۲] بنابراین، این میکروارگانیسم‌های سولفیدزا به‌جای اکسیژن مولکولی (O2)، سولفات را «تنفس» می‌کنند؛ اکسیژن مولکولی پذیرندهٔ نهایی الکترون است که در تنفس بی‌هوازی به آب (H2O) کاهش می‌یابد.

بیشتر میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات می‌توانند برخی دیگر از گوگرد معدنی اکسیدشده را نیز کاهش دهند، مانند سولفیت (SO2−
3)، دی‌تیونیت (S
2O2−
4)، تیوسولفات (S
2O2−
3)، تری‌تیونات (S
3O2−
6)، تتراتیونات (S
4O2−
6)، گوگرد عنصری (S8) و پلی‌سولفیدها (S2−
n). افزون بر کاهش سولفات، برخی از میکروارگانیسم‌ها کاهندهٔ سولفات قادر به انجام واکنش‌های دیگری مانند تسهیم نامتناسب ترکیبات گوگرد نیز هستند. بسته به زمینه، اصطلاح «میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات» ممکن است به معنای گسترده‌تری به کار رود و همهٔ گونه‌هایی را که قادر به کاهش هر یک از این ترکیبات گوگرد هستند دربرگیرد، یا در معنایی محدودتر تنها به گونه‌هایی اطلاق شود که سولفات را کاهش می‌دهند و، برای مثال، تیوسولفات‌کاهنده‌ها و کاهنده‌های گوگرد اجباری را شامل نمی‌شود.

ریشهٔ میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات را می‌توان تا ۳٫۵ میلیارد سال پیش دنبال کرد و این میکروارگانیسم‌ها از قدیمی‌ترین شکل‌های حیات میکروبی به‌شمار می‌روند. تصور می‌شود که آن‌ها اندکی پس از پیدایش حیات بر روی زمین در چرخهٔ گوگرد نقش داشته‌اند.[۳]

بسیاری از جانداران مقدار اندکی سولفات را به‌منظور سنتز اجزای سلولی حاوی گوگرد کاهش می‌دهند؛ این فرایند کاهش همانندساز سولفات نام دارد. در مقابل، میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات مورد بحث در این مقاله، سولفات را در مقادیر زیادی کاهش می‌دهند تا انرژی به دست آورند و سولفید حاصل را به‌عنوان مادهٔ زائد دفع کنند؛ این فرایند کاهش نامتجانس سولفات نامیده می‌شود.[۴] آن‌ها از سولفات به‌عنوان پذیرندهٔ نهایی الکترون در زنجیرهٔ انتقال الکترون خود استفاده می‌کنند.[۵] بیشتر آن‌ها بی‌هوازی هستند؛ بااین‌حال، نمونه‌هایی از میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات وجود دارند که در برابر اکسیژن مقاوم‌اند و برخی از آن‌ها حتی می‌توانند تنفس هوازی انجام دهند.[۶] هنگامی که اکسیژن به‌عنوان پذیرندهٔ الکترون استفاده شود، هیچ رشدی مشاهده نمی‌شود.[۷]

افزون بر این، میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفاتی وجود دارند که می‌توانند پذیرنده‌های الکترون دیگری مانند فومارات، نیترات (NO−
3)، نیتریت (NO−
2)، آهن فریک (Fe3+) و دی‌متیل سولفوکسید (DMSO) را نیز کاهش دهند.[۱][۸]

از نظر دهندهٔ الکترون، این گروه شامل هر دو دستهٔ ارگانوتروفها و لیتوتروفهاست. ارگانوتروف‌ها ترکیبات آلی را اکسید می‌کنند؛ از جمله کربوهیدراتها، اسیدهای آلی مانند فرمات، لاکتات، استات، پروپانوئیک اسید و بوتریک اسید، الکل‌ها مانند متانول و اتانول، هیدروکربن‌های آلیفاتیک از جمله متان، و هیدروکربن‌های آروماتیک مانند بنزن، تولوئن، اتیل‌بنزن و زایلین.[۹] لیتوتروف‌ها هیدروژن مولکولی (H2) را اکسید می‌کنند و در شرایط بی‌هوازی برای استفاده از آن با متانوژنها و استاتوژنها رقابت می‌کنند.[۹] برخی از میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات می‌توانند مستقیماً از آهن فلزی (Fe0، که با نام آهن صفرظرفیتی یا ZVI نیز شناخته می‌شود) به‌عنوان دهندهٔ الکترون استفاده کنند و آن را به آهن فرو (Fe2+) اکسید کنند.[۱۰]

اهمیت بوم‌شناختی و نشانگرها

سولفات به‌طور گسترده در آب دریا، رسوبات و آب‌های غنی از مواد آلی در حال تجزیه یافت می‌شود.[۵] سولفات همچنین در محیط‌های بسیار شدیدتر، مانند منافذ گرمابی، محل‌های زهاب اسیدی معدن، میدان‌های نفتی و بخش‌های عمیق زیرسطحی یافت می‌شود؛[۱۱] از جمله در قدیمی‌ترین آب زیرزمینی جداشدهٔ جهان.[۱۲][۱۳]

میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات در محیط‌های بی‌هوازی رایج هستند و به تجزیهٔ مواد آلی کمک می‌کنند.[۱۴] در این محیط‌های بی‌هوازی، باکتری‌های تخمیرکننده از مولکول‌های آلی بزرگ انرژی استخراج می‌کنند؛ ترکیبات کوچک‌تر حاصل، مانند اسیدهای آلی و الکل‌ها، سپس توسط استاتوژنها، متانوژنها و میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات رقیب بیشتر اکسید می‌شوند.[۵]

لجن یک برکه؛ رنگ سیاه آن ناشی از سولفیدهای فلزی است که در اثر فعالیت میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات ایجاد می‌شوند.

هیدروژن سولفید سمی محصول زائد میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات است؛ بوی تخم‌مرغ گندیدهٔ آن اغلب نشانگر وجود میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات در طبیعت است.[۱۴] میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات مسئول بوی گوگردی مرداب‌های شور و پهنه‌های گلی ساحلی هستند. بخش زیادی از هیدروژن سولفید با یون‌های فلزی موجود در آب واکنش داده و سولفیدهای فلزی تولید می‌کند. این سولفیدهای فلزی، مانند آهن (II) سولفید (FeS)، نامحلول و اغلب سیاه یا قهوه‌ای هستند و در نتیجه باعث تیره‌شدن رنگ لجن می‌شوند.[۲]

در جریان رویداد انقراض پرمین–تریاس (۲۵۰ میلیون سال پیش)، به نظر می‌رسد یک بی‌اکسیژنی شدید رخ داده باشد که در آن این شکل‌های باکتریایی به نیروی غالب در زیست‌بوم‌های اقیانوسی تبدیل شدند و مقادیر زیادی هیدروژن سولفید تولید کردند.[۱۵]

باکتری‌های کاهندهٔ سولفات همچنین از طریق متیلاسیون جیوهٔ معدنی موجود در محیط پیرامون خود، متیل‌جیوهٔ نوروتوکسیک را به‌عنوان محصول جانبی متابولیسمشان تولید می‌کنند. شناخته شده است که آن‌ها منبع اصلی این شکل زیست‌انباشتگی جیوه در سامانه‌های آبی هستند.[۱۶]

کاربردها

برخی از میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات می‌توانند هیدروکربنها را کاهش دهند و از آن‌ها برای پاک‌سازی خاک‌های آلوده استفاده شده است. استفاده از آن‌ها برای مقابله با انواع دیگری از آلودگی‌ها نیز پیشنهاد شده است.[۳]

میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات به‌عنوان راهکاری احتمالی برای مقابله با آب‌های اسیدی معدن که توسط میکروارگانیسم‌های دیگر تولید می‌شوند، در نظر گرفته می‌شوند.[۱۷]

مشکلات ناشی از میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات

در مهندسی، میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات می‌توانند هنگامی که سازه‌های فلزی در معرض آب حاوی سولفات قرار می‌گیرند، مشکل ایجاد کنند: برهم‌کنش آب و فلز باعث ایجاد لایه‌ای از هیدروژن مولکولی بر سطح فلز می‌شود؛ سپس میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات این هیدروژن را اکسید می‌کنند و هم‌زمان هیدروژن سولفید ایجاد می‌کنند که در خوردگی نقش دارد.

هیدروژن سولفید تولیدشده توسط میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات همچنین در خوردگی سولفید بیوژنیک بتن نقش دارد. این فرایند در نفت خام ترش نیز رخ می‌دهد.[۳]

برخی از میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات در اکسیداسیون بی‌هوازی متان نقش دارند:[۳]

CH4 + SO42- → HCO3− + HS− + H2O

بخش قابل‌توجهی از متانی که توسط متانوژنها در زیر بستر دریا تشکیل می‌شود، در منطقهٔ گذار میان فرایند متان‌زایی و فعالیت کاهش سولفات در رسوبات، توسط ریزمیکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات اکسید می‌شود. این فرایند همچنین یکی از مخازن اصلی سولفات در رسوبات دریایی به‌شمار می‌رود.

در شکست هیدرولیکی، از سیالاتی برای ایجاد شکست در شیل سازندهای زمین‌شناسی استفاده می‌شود تا متان (گاز شیل) و هیدروکربنها استخراج شوند. ترکیبات زیست‌کش اغلب به آب افزوده می‌شوند تا فعالیت میکروبی میکرواورگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات مهار شود؛ از جمله با هدف جلوگیری از اکسیداسیون بی‌هوازی متان و تولید هیدروژن سولفید و در نهایت به حداقل رساندن زیان احتمالی تولید.

زیست‌شیمی

پیش از آنکه سولفات بتواند به‌عنوان پذیرندهٔ الکترون استفاده شود، باید فعال شود. این کار توسط آنزیم ATP سولفوریلاز انجام می‌شود که از ATP و سولفات استفاده کرده و آدنوزین ۵′-فسفوسولفات (APS) تولید می‌کند. سپس APS به سولفیت و AMP کاهش می‌یابد. سولفیت سپس بیشتر به سولفید کاهش پیدا می‌کند، در حالی که AMP با استفاده از یک مولکول دیگر ATP به ADP تبدیل می‌شود. بنابراین، فرایند کلی مستلزم صرف دو مولکول ATP، به‌عنوان حامل انرژی، است که باید از طریق فرایند کاهش دوباره به دست آیند.[۱]

نمایی کلی از سه مرحلهٔ آنزیمی کلیدی در مسیر کاهش نامتجانس سولفات. آنزیم‌ها: sat و atps به‌ترتیب مخفف سولفات آدنیلیل‌ترانسفراز و ATP سولفوریلاز (EC 2.7.7.4) هستند؛ apr و aps هر دو برای ردوکتاز آدنوزین-۵′-فسفوسولفات (EC 1.8.4.8) به‌کار می‌روند؛ و dsr ردوکتاز (بی)سولفیت نامتجانس (EC 1.8.99.5) است.

آنزیم ردوکتاز (بی)سولفیت نامتجانس، dsrAB (EC 1.8.99.5)، که مرحلهٔ نهایی کاهش نامتجانس سولفات را کاتالیز می‌کند، پرکاربردترین ژن عملکردی به‌عنوان نشانگر مولکولی برای شناسایی حضور میکروارگانیسم‌های کاهندهٔ سولفات است.[۱۸]

تبارزایی

ریزمیکروارگانیسم کاهندهٔ سولفات برای اهداف شناسایی، همراه با سایر باکتری‌های کاهندهٔ گوگرد، به‌عنوان یک گروه فنوتیپی در نظر گرفته شده‌اند. آن‌ها در چندین دودمان تبارزایی متفاوت یافت می‌شوند.[۱۹] تا سال ۲۰۰۹، ۶۰ سرده شامل ۲۲۰ گونه از باکتری‌های کاهندهٔ سولفات شناخته شده بود.[۳]

در میان ترموسولفوباکتریوتا، راسته‌های باکتری‌های کاهندهٔ سولفات شامل ديسولفوباكتيريا، دسولفوویبریونال‌ها و سینتروفوباکترال‌ها هستند. این گروه بزرگ‌ترین گروه باکتری‌های کاهندهٔ سولفات را تشکیل می‌دهد و حدود ۲۳ سرده را دربرمی‌گیرد.[۱]

دومین گروه بزرگ باکتری‌های کاهندهٔ سولفات در میان فیرمیکوت‌ها یافت می‌شود که شامل سرده‌های دسولفوتوماکولوم، دسولفوتوماکولوم و دسولفوسپوروسینوس است.

در شاخهٔ نیتروسپیروتا، گونه‌های کاهندهٔ سولفات از سردهٔ گرمادوست یافت می‌شوند.

دو گروه دیگر که شامل باکتری‌های کاهندهٔ سولفات گرما‌دوست هستند، در شاخه‌های مستقل خود قرار گرفته‌اند: ترمودسولفوباکتریوتا و ترمودسولفوبیم.

همچنین سه سردهٔ شناخته‌شده از باستانیان کاهندهٔ سولفات وجود دارد: آرکئوگلوبوس، ترموکلادیوم و کالدیویرگا. این باستانیان در منافذ گرمابی، ذخایر نفتی و چشمه‌های آب گرم یافت می‌شوند.

در ژوئیهٔ ۲۰۱۹، یک مطالعهٔ علمی دربارهٔ معدن کید در کانادا، ریزمیکروارگانیسم کاهندهٔ سولفات را در عمق ۷٬۹۰۰ فوت (۲٬۴۰۰ متر) زیر سطح زمین کشف کرد. کاهنده‌های سولفات کشف‌شده در معدن کید، لیتوتروف هستند و انرژی خود را از طریق اکسید کردن مواد معدنی مانند پیریت، به‌جای ترکیبات آلی، به دست می‌آورند.[۲۰][۲۱][۲۲] معدن کید همچنین محل قدیمی‌ترین آب شناخته‌شده روی زمین است.[۲۳]

جستارهای وابسته

منابع

  1. 1 2 3 4 Muyzer, G.; Stams, A. J. (June 2008). "The ecology and biotechnology of sulphate-reducing bacteria" (PDF). Nature Reviews Microbiology. 6 (6): 441–454. doi:10.1038/nrmicro1892. PMID 18461075. S2CID 22775967. Archived from the original (PDF) on 2012-04-25.
  2. 1 2 Ernst-Detlef Schulze; Harold A. Mooney (1993), Biodiversity and ecosystem function, Springer-Verlag, pp. 88–90, ISBN 9783540581031
  3. 1 2 3 4 5 Barton, Larry L. & Fauque, Guy D. (2009). Biochemistry, Physiology and Biotechnology of Sulfate-Reducing Bacteria. Advances in Applied Microbiology. Vol. 68. pp. 41–98. doi:10.1016/s0065-2164(09)01202-7. ISBN 9780123748034. PMID 19426853.
  4. ↑ Rückert, Christian (2016). "Sulfate reduction in microorganisms—recent advances and biotechnological applications". Current Opinion in Microbiology. 33: 140–146. doi:10.1016/j.mib.2016.07.007. PMID 27461928.
  5. 1 2 3 Larry Barton, ed. (1995), Sulfate-reducing bacteria, Springer, ISBN 9780306448577
  6. ↑ Kasper U. Kjeldsen; Catherine Joulian & Kjeld Ingvorsen (2004). "Oxygen Tolerance of Sulfate-Reducing Bacteria in Activated Sludge". Environmental Science and Technology. 38 (7): 2038–2043. Bibcode:2004EnST...38.2038K. doi:10.1021/es034777e. PMID 15112804.
  7. ↑ "Simone Dannenberg; Michael Kroder; Dilling Waltraud & Heribert Cypionka (1992). "Oxidation of H2, organic compounds and inorganic sulfur compounds coupled to reduction of O2 or nitrate by sulfate-reducing bacteria". Archives of Microbiology. 158 (2): 93–99. doi:10.1007/BF00245211. S2CID 36923153.
  8. ↑ Plugge, Caroline M.; Zhang, Weiwen; Scholten, Johannes C. M.; Stams, Alfons J. M. (2011). "Metabolic Flexibility of Sulfate-Reducing Bacteria". Frontiers in Microbiology (in English). 2: 81. doi:10.3389/fmicb.2011.00081. ISSN 1664-302X. PMC 3119409. PMID 21734907.
  9. 1 2 Liamleam, Warounsak; Annachhatre, Ajit P. (2007). "Electron donors for biological sulfate reduction". Biotechnology Advances. 25 (5): 452–463. doi:10.1016/j.biotechadv.2007.05.002. PMID 17572039.
  10. ↑ Kato, Souichiro (2016-03-01). "Microbial extracellular electron transfer and its relevance to iron corrosion". Microbial Biotechnology (in English). 9 (2): 141–148. doi:10.1111/1751-7915.12340. ISSN 1751-7915. PMC 4767289. PMID 26863985.
  11. ↑ Muyzer G, Stams AJ (June 2008). "The ecology and biotechnology of sulphate-reducing bacteria". Nature Reviews. Microbiology. 6 (6): 441–54. doi:10.1038/nrmicro1892. PMID 18461075. S2CID 22775967.
  12. ↑ Lollar, Garnet S.; Warr, Oliver; Telling, Jon; Osburn, Magdalena R.; Lollar, Barbara Sherwood (18 July 2019). "'Follow the Water': Hydrogeochemical Constraints on Microbial Investigations 2.4 km Below Surface at the Kidd Creek Deep Fluid and Deep Life Observatory". Geomicrobiology Journal. 36 (10): 859–872. doi:10.1080/01490451.2019.1641770. S2CID 199636268. {{cite journal}}: کاراکتر no-break space character در |title= در موقعیت 81 (کمک)
  13. ↑ "World's Oldest Groundwater Supports Life Through Water-Rock Chemistry". Deep Carbon Observatory. 29 July 2019. Retrieved 13 September 2019.
  14. 1 2 Dexter Dyer, Betsey (2003). A Field Guide to Bacteria. Comstock Publishing Associates/Cornell University Press.
  15. ↑ Peter D. Ward (October 2006), "Impact from the Deep", Scientific American
  16. ↑ G.C. Compeau & R. Bartha (August 1985), "Sulfate-Reducing Bacteria: Principal Methylators of Mercury in Anoxic Estuarine Sediment", Applied and Environmental Microbiology, 50 (2): 498–502, Bibcode:1985ApEnM..50..498C, doi:10.1128/AEM.50.2.498-502.1985, PMC 238649, PMID 16346866
  17. ↑ Ayangbenro, Ayansina S.; Olanrewaju, Oluwaseyi S.; Babalola, Olubukola O. (22 August 2018). "Sulfate-Reducing Bacteria as an Effective Tool for Sustainable Acid Mine Bioremediation". Frontiers in Microbiology. 9: 1986. doi:10.3389/fmicb.2018.01986. PMC 6113391. PMID 30186280.
  18. ↑ Müller, Albert Leopold; Kjeldsen, Kasper Urup; Rattei, Thomas; Pester, Michael; Loy, Alexander (2014-10-24). "Phylogenetic and environmental diversity of DsrAB-type dissimilatory (bi)sulfite reductases". The ISME Journal (in English). 9 (5): 1152–1165. doi:10.1038/ismej.2014.208. ISSN 1751-7370. PMC 4351914. PMID 25343514.
  19. ↑ Pfennig N.; Biebel H. (1986), "The dissimilatory sulfate-reducing bacteria", in Starr; et al. (eds.), The Prokaryotes: a handbook on habitats, isolation and identification of bacteria, Springer
  20. ↑ 'Follow the Water': Hydrogeochemical Constraints on Microbial Investigations 2.4 km Below Surface at the Kidd Creek Deep Fluid and Deep Life Observatory, Garnet S. Lollar, Oliver Warr, Jon Telling, Magdalena R. Osburn & Barbara Sherwood Lollar, Received 15 Jan 2019, Accepted 01 Jul 2019, Published online: 18 Jul 2019.
  21. ↑ World's Oldest Groundwater Supports Life Through Water-Rock Chemistry, July 29, 2019, deepcarbon.net.
  22. ↑ Strange life-forms found deep in a mine point to vast 'underground Galapagos', By Corey S. Powell, Sept. 7, 2019, nbcnews.com.
  23. ↑ Oldest Water on Earth Found Deep Within the Canadian Shield, December 14, 2016, Maggie Romuld
This page is issued from ویکی‌پدیا. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.