شیل برجس

شیل برجس
سن:
میائولینگین
حدود ۵۰۵ میلیون سال پیش
اتوئیا (Ottoia)، یک کرم نرم‌تن که در شیل برجس فراوان است. (از اسمیت و همکاران، ۲۰۱۵)
گونهسازند زمین‌شناسی
بخشی ازسازند استیون (Stephen Formation)
ضخامت۱۶۱ متر (۵۲۸ فوت)[۱]
سنگ‌شناسی
سنگ اصلیشیل
موقعیت
مختصات۵۱°۲۶′ شمالی ۱۱۶°۲۸′ غربی / ۵۱٫۴۳۳°شمالی ۱۱۶٫۴۶۷°غربی / 51.433; -116.467
منطقهپارک ملی یوهو و پارک ملی کوتنی (Kootenay National Park)
کشورکانادا
مقطع نمونه
دلیل نام‌گذاری‌گردنه برجس (Burgess Pass)
نام‌گذارچارلز دولیتل والکات، ۱۹۱۱

نقشه‌ای که پارک ملی یوهو را با رنگ قرمز نشان می‌دهد

شیل برجس (انگلیسی: Burgess Shale) یک نهشتهٔ فسیل‌دار است که در کوه‌های راکی کانادا در بریتیش کلمبیای کانادا رخنمون (بیرون‌زدگی) دارد.[۲][۳] این مکان به‌خاطر حفظ‌شدگیِ استثناییِ بخش‌های نرمِ بدنِ فسیل‌هایش شهرت جهانی دارد. با قدمتی در حدود ۵۰۸ میلیون سال پیش (دوره کامبرین میانی)،[۴] این نهشته یکی از کهن‌ترین بسترهای فسیلی است که اثری از بخش‌های نرمِ بدنِ جانداران را در خود حفظ کرده است.

این واحد سنگی از شیلِ سیاه تشکیل شده و در چندین نقطه در نزدیکیِ شهرک فیلد (Field) در پارک ملی یوهو و گردنه کیکینگ هورس (Kicking Horse Pass) رخنمون دارد. رخنمونِ دیگری از آن نیز در پارک ملی کوتنی در ۴۲ کیلومتریِ جنوب آن واقع شده است.

تاریخچه و اهمیت

نخستین فسیلِ کاملِ یافت‌شده از آنومالوکاریس (Anomalocaris).

شیل برجس توسط دیرینه‌شناس، چارلز دولیتل والکات، در ۳۰ اوت ۱۹۰۹ و در اواخر فصلِ کارهای میدانیِ آن سال کشف شد.[۵] او در سال ۱۹۱۰ همراه با پسران، دختر و همسرش به آنجا بازگشت و معدنی را در دامنهٔ کوه ریج فسیل (Fossil Ridge) تأسیس کرد. اهمیتِ حفظ‌شدگیِ جاندارانِ نرم‌تن و گسترهٔ وسیعِ ارگانیسم‌هایی که او به‌عنوانِ گونه‌های جدید برای علم شناسایی کرد، باعث شد تا والکات تقریباً هر سال تا ۱۹۲۴ به این معدن بازگردد. در آن زمان، والکات که ۷۴ ساله بود، بیش از ۶۵٬۰۰۰ نمونه جمع‌آوری کرده بود. توصیف این فسیل‌ها کارِ عظیمی بود که والکات تا زمان مرگش در سال ۱۹۲۷ به آن پرداخت. والکات تحت تأثیر تفکر علمیِ آن دوران، تلاش کرد تا تمامی فسیل‌ها را در گروه‌های آرایه‌شناختیِ زنده (Taxa) دسته‌بندی کند؛ در نتیجه، این فسیل‌ها در آن زمان بیشتر به‌عنوانِ چیزهایی عجیب و غریب دیده می‌شدند تا کشفیاتی انقلابی.

تا اینکه در سال ۱۹۶۲، آلبرتو سیمونتا (Alberto Simonetta) برای نخستین بار تلاش کرد تا بررسیِ مجددی روی این فسیل‌ها انجام دهد. این امر سبب شد دانشمندان دریابند که والکات تنها بخشِ بسیار کوچکی از اطلاعاتِ موجود در شیل برجس را کشف کرده است و همچنین روشن شد که این ارگانیسم‌ها به‌راحتی در گروه‌های جانوریِ مدرن جای نمی‌گیرند.

دسته‌بندی‌های والکات برای بیشتر فسیل‌ها امروزه رد شده‌اند،[۶] اما در زمانِ خود مورد حمایت بودند. او تنها در مورد یکی از معدود فسیل‌هایی که نتیجه‌گیری‌اش مورد مناقشه بود، تغییر نظر را پذیرفت.[۷] بسیاری از انتقاداتِ بعدی با بهره‌گیری از دانش، تکنیک‌ها و مفاهیمی مطرح شدند که در زمانِ والکات اصلاً ناشناخته بودند.[۶][۷]

با اصرار هری بلکمور ویتینگتون (Harry Blackmore Whittington)، متخصصِ تریلوبیت‌ها، حفاری‌ها در معدنِ والکات توسط سازمان زمین‌شناسی کانادا از سر گرفته شد و معدن جدیدی به نام معدن ریموند (Raymond)، در ارتفاعی حدود ۲۰ متر بالاتر در همان منطقه احداث شد. ویتینگتون با کمک دانشجویان پژوهشی‌اش در دانشگاه کمبریج، درک بریگز (Derek Briggs) و سایمون کانوی موریس، ارزیابیِ مجدد و جامعی از شیل برجس را آغاز کرد و نشان داد که فونای (جانورانِ) موجود، بسیار متنوع‌تر و غیرمعمول‌تر از آن چیزی بودند که والکات تصور می‌کرد. بسیاری از جانوران حاضر دارای ویژگی‌های کالبدیِ عجیبی بودند و تنها شباهتِ بسیار اندکی با جاندارانِ شناخته‌شده داشتند. از جملهٔ این جانوران می‌توان به اوپابینیا (با پنج چشم و پوزه‌ای شبیه به لولهٔ جاروبرقی) و هالوسیجنیا (که در ابتدا وارونه بازسازی شده بود و گمان می‌رفت روی خارهای متقارنِ خود راه می‌رفته است) اشاره کرد.

با به رسمیت شناخته شدنِ اهمیتِ شیل برجس توسط سازمان پارک‌های کانادا و یونسکو، جمع‌آوری فسیل از اواسط دههٔ ۱۹۷۰ از نظر قوانینِ سیاسی بسیار دشوارتر شد. جمع‌آوری‌ها توسط موزه رویال انتاریو (Royal Ontario Museum) ادامه یافت. دزموند کالینز (Desmond Collins)، متصدی بخش دیرینه‌شناسی بی‌مهرگان، چندین رخنمونِ اضافی را که از نظر چینه‌شناسی بالاتر و پایین‌تر از معدنِ اصلی والکات بودند، شناسایی کرد. این مکان‌ها همچنان ارگانیسم‌های جدیدی را با سرعتی بیشتر از آن‌که دانشمندان فرصت مطالعه‌شان را داشته باشند، در اختیار پژوهشگران قرار می‌دهند.

کتابِ زندگی شگفت‌انگیز اثر استیون جی گولد که در سال ۱۹۸۹ منتشر شد، فسیل‌های شیل برجس را به کانون توجه عموم آورد. گولد در این کتاب پیشنهاد می‌کند که تنوع فوق‌العادهٔ فسیل‌ها نشان می‌دهد که شکلِ بدنِ جانداران در آن زمان بسیار متفاوت‌تر از بازماندگانِ امروزی‌شان بوده است و بسیاری از تبارهای منحصربه‌فرد، در واقع «آزمایش‌های فرگشتی» بوده‌اند که با شکست مواجه شده و منقرض شده‌اند. تفسیر گولد از تنوع جانورانِ کامبرین، به‌شدت بر تفسیرِ مجددِ سایمون کانوی موریس از مقالات اولیهٔ والکات استوار بود. با این حال، کانوی موریس به‌شدت با نتیجه‌گیری‌های گولد مخالفت کرد و استدلال نمود که تقریباً تمامی جانوران کامبرین را می‌توان در شاخه‌های جانوری (Phyla) امروزی طبقه‌بندی کرد.[۸]

شیل برجس توجه دیرینه‌اقلیم‌شناسانی را که به‌دنبال مطالعه و پیش‌بینی تغییرات بلندمدت در آب‌وهوای زمین هستند نیز به خود جلب کرده است. به گفتهٔ پیتر وارد (Peter Ward) و دونالد براونلی در کتاب حیات و مرگ سیاره زمین (۲۰۰۳)، دیرینه‌اقلیم‌شناسان سوابق فسیلی شیل برجس را برای درک آب‌وهوای دورانِ انفجار کامبرین مطالعه می‌کنند.[۹] این داده‌ها می‌تواند برای پیش‌بینیِ آب‌وهوای زمین در ۵۰۰ میلیون سال آینده مورد استفاده قرار گیرد؛ زمانی که گرم‌شدن و انبساط خورشید، همراه با کاهش سطح کربن دی‌اکسید و اکسیژن، در نهایت زمین را به سمت دماهایی پیش می‌برد که از دوران نخست‌زیستی در ۳ میلیارد سال پیش (پیش از پیدایش گیاهان و جانوران) بی‌سابقه بوده است. این امر به نوبه خود به درک چگونگی و زمانِ انقراض آخرین موجودات زنده در روی زمین کمک می‌کند.

پس از ثبت سایت شیل برجس به‌عنوان یکی از میراث جهانی یونسکو در سال ۱۹۸۰، این مکان در سال ۱۹۸۴ تحت عنوان «پارک‌های کوه‌های راکی کانادا» نیز در این فهرست گنجانده شد.

در سال ۲۰۱۲، کشفِ رخنمونِ دیگری از شیل برجس در پارک ملی کوتنی (در جنوبِ منطقه اصلی) اعلام شد. تنها طی ۱۵ روز جمع‌آوریِ میدانی در سال ۲۰۱۳، ۵۰ گونهٔ جانوریِ جدید در این مکان تازه‌کشف‌شده از زیر خاک بیرون آورده شد.[۱۰]

سایت میراث زمین‌شناختی IUGS

با توجه به اینکه این مکان «با حفظ‌شدگیِ استثناییِ بافت‌های نرم مشخص می‌شود و شامل کامل‌ترین سوابق فسیلی از اکوسیستم‌های دریایی کامبرین (دوره وولیوین) است»، اتحادیه بین‌المللی علوم زمین (IUGS) در فهرست منتشرشدهٔ خود در اکتبر ۲۰۲۲، «سوابق دیرینه‌شناختی کامبرین شیل برجس» را در میان ۱۰۰ «سایت میراث زمین‌شناختی» برتر در سراسر جهان قرار داد.[۱۱]

زمین‌شناسی

تصویر ماهواره‌ای از منطقه.
نقشه‌ای از شیل برجس (سازند استیون) و سازند کوه وایت (Mount Whyte). نقاط مهم در دل این شیل نشان داده شده‌اند.

نهشته‌های فسیل‌دار شیل برجس مربوط به سازند استیون (Stephen Formation) هستند که مجموعه‌ای از گِل‌سنگ‌های تیره و کمی آهکی با قدمتی در حدود ۵۰۸ میلیون سال است. این بسترها در پای صخره‌ای به ارتفاع حدود ۱۶۰ متر نهشته شده‌اند؛ یعنی در عمقی پایین‌تر از سطحی که امواجِ طوفان‌ها بتوانند آن را متلاطم کنند.[۱۲] این صخرهٔ عمودی از صخره‌های آهکیِ سازند کاتدرال (Cathedral Formation) تشکیل شده بود که احتمالاً اندکی پیش از رسوب‌گذاریِ شیل برجس شکل گرفته بودند. مکانیسمِ دقیقِ شکل‌گیریِ آن با قطعیت مشخص نیست، اما پذیرفته‌شده‌ترین فرضیه نشان می‌دهد که لبهٔ صخره‌های سازند کاتدرال از بقیهٔ ساختار جدا شده، لغزیده و در مسافتی دورتر (شاید چند کیلومتر دورتر از لبهٔ صخره) نهشته شده است. فعال شدن دوبارهٔ گسل‌ها در پایهٔ سازند سبب ازهم‌پاشیدگیِ آن در حدود ۵۰۹ میلیون سال پیش شد.[۱۳] این رویداد یک پرتگاه پرشیب برجا گذاشت که پایینِ آن از فشردگیِ تکتونیکی (کوهزایی) در امان بود، چرا که سنگ‌آهک‌های سازند کاتدرال به‌سختی فشرده می‌شوند. این محافظت تکتونیکی توضیح می‌دهد که چرا کار با فسیل‌هایی که در فاصلهٔ دورتری از سازند کاتدرال حفظ شده‌اند بسیار دشوار است؛ فشار تکتونیکی روی بسترها باعث ایجادِ رخامگی عمودی شده که سنگ‌ها را می‌شکند و سبب می‌شود سنگ‌ها عمود بر راستای فسیل‌ها شکاف بخورند. دلیلِ اینکه معدن والکات چنین فسیل‌های تماشایی و سالمی را در خود جای داده، نزدیکیِ آن به سازند استیون بوده است (امروزه این معدن دقیقاً تا لبهٔ پرتگاه کامبرین حفاری شده است).

در ابتدا تصور می‌شد که شیل برجس در محیطی بی‌اکسیژن (Anoxic) رسوب کرده است، اما پژوهش‌های جدیدتر نشان می‌دهد که اکسیژن به‌طور پیوسته در این رسوبات حضور داشته است.[۱۴] پیش‌تر تصور می‌شد محیطِ بی‌اکسیژن نه‌تنها از تجزیهٔ ارگانیسم‌های تازه‌مرده جلوگیری کرده، بلکه شرایط شیمیاییِ لازم برای حفظِ بخش‌های نرم را نیز فراهم آورده و فعالیتِ جانداران نقب‌زن را نیز محدود کرده است (سوراخ‌ها و ردپاهای جانداران در بسترهایی که ارگانیسم‌های نرم‌تن را در خود دارند یافت می‌شوند، اما بسیار نادر هستند و عمق چندانی ندارند). تراوش آب‌نمک غلیظ (Brine seeps) یکی دیگر از فرضیه‌های جایگزین برای نحوهٔ این حفظ‌شدگی است.

معدن والکات در منطقه شیل برجس که سازندهای مربوط به معدن را نشان می‌دهد. خطوط موازی سفیدرنگ، بقایای سوراخ‌های مته‌ای هستند که طی حفاری‌ها در اواسط دهه ۱۹۹۰ ایجاد شده‌اند.

گاهی شیل برجس، به‌جای آنکه صرفاً بخشی از سازند استیون در نظر گرفته شود، به‌عنوان یک سازند کاملاً مجزا (سازند شیل برجس) دسته‌بندی می‌شود.[۱۲]

تافونومی و دیاژنز

تصور می‌شود ارگانیسم‌هایی که در شیل برجس یافت می‌شوند، پیش از آنکه فرصتِ تجزیه‌شدن پیدا کنند، به‌سرعت توسط جریان‌های آبیِ بسیار غنی از رسوب مدفون شده‌اند.[۱۵][۱۶] این جریان‌ها ممکن است ارگانیسم‌ها را پیش از دفنِ نهایی، مسافتِ نسبتاً طولانی‌ای جابه‌جا کرده باشند.[۱۶] فسیل‌ها عموماً به‌شکل غشاهای کربنیِ بسیار نازک (با ضخامتی کمتر از یک میکرومتر) حفظ شده‌اند.[۱۷]

بسیاری از «کانسروات-لاگرشتاتن» های (Lagerstätten) مشابه از دوره کامبرین وجود دارند؛ در واقع، چنین مجموعه‌های فسیلی در دوره کامبرین بسیار رایج‌تر از هر دورهٔ دیگری در تاریخ زمین هستند. این موضوع عمدتاً به‌دلیل محدود بودنِ فعالیت‌های نقب‌زنی جانداران (آشفتگی زیستی) در آن زمان بوده است؛ با گسترشِ آشفتگی زیستی در سراسر دوره کامبرین (رویدادی که به انقلاب بستر کامبرین مشهور است)، محیط‌هایی که قابلیت حفظِ بخش‌های نرم ارگانیسم‌ها را داشته باشند بسیار نادرتر شدند.

زیواگان

بازسازی محیطِ کف‌زیِ سایت، که نشان می‌دهد گونه‌های کاناداسپیس پرفکتا (Canadaspis perfecta) برای جفت‌گیری و پوست‌اندازی در معدن والکات (لایهٔ ۳۵۰-) گرد هم آمده‌اند، در کنار دیگر جانوران کف‌زی مانند ویواکسیا، و بندپای شناگری به نام مارلا که در بالای آن‌ها در حال حرکت است.

به‌نظر می‌رسد زیواگانِ شیل برجس، نمونه‌ای کاملاً تیپیک و معمول از نهشته‌های کامبرین میانی باشد. اگرچه ارگانیسم‌هایِ دارای بخش‌های سخت (صدف و اسکلت) تنها حدود ۱۴ درصد از این جامعهٔ زیستی را تشکیل می‌دهند، اما همین ارگانیسم‌ها با نسبت‌های مشابهی در سایر مکان‌های کامبرین نیز یافت می‌شوند. این بدان معناست که هیچ دلیلی وجود ندارد فرض کنیم ارگانیسم‌های فاقدِ بخش‌های سخت، در این منطقه شرایطی استثنایی داشته‌اند؛ بسیاری از آن‌ها در لاگرشتاتن‌های دیگر با سن و مکان متفاوت نیز حضور دارند.

این زیواگان شامل گسترهٔ متنوعی از ارگانیسم‌هاست. ارگانیسم‌های شناگرِ آزاد (نکتون‌ها) نسبتاً کمیاب‌اند و بیشتر جانداران را موجودات کف‌زی تشکیل می‌دهند؛ چه آن‌هایی که در بستر حرکت می‌کردند و چه آن‌هایی که به‌طور دائم به کف دریا چسبیده بودند. حدود دوسومِ ارگانیسم‌های شیل برجس با تغذیه از مواد آلیِ موجود در بستر گِلیِ دریا زندگی می‌کردند، در حالی که تقریباً یک‌سومِ دیگر، ذراتِ ریزِ درونِ آب را فیلتر می‌کردند. کمتر از ۱۰ درصد ارگانیسم‌ها شکارچی یا لاشه‌خوار بودند، هرچند از آنجا که این شکارچیان جثهٔ بزرگ‌تری داشتند، کل زیست‌توده (Biomass) به‌طور مساوی میان تغذیه‌کنندگان فیلتری، تغذیه‌کنندگان از رسوبات، شکارچیان و لاشه‌خواران تقسیم شده بود.

بسیاری از ارگانیسم‌های شیل برجس نمایندگانِ «گروه‌های پایه» (Stem groups) از شاخه‌های جانوریِ مدرن هستند، اگرچه نمایندگانی از «گروه‌های تاج» (Crown groups) از برخی شاخه‌ها نیز در میان آن‌ها دیده می‌شود.[۱۸]

کار با فسیل‌های شیل برجس

فسیل‌های شیل برجس به‌صورت غشاهای کربنیِ سیاه‌رنگ بر روی شیل‌های سیاه حفظ شده‌اند، که این ویژگی عکاسی از آن‌ها را بسیار دشوار می‌کند؛ با این حال، تکنیک‌های مختلف عکاسی می‌توانند کیفیت تصاویرِ به‌دست‌آمده را بهبود بخشند.[۱۹] تکنیک‌های دیگر شامل میکروسکوپ الکترونی روبشی با پراکنش پس‌رو (Backscatter SEM)، نقشه‌برداری عنصری و طراحی با اتاقک روشن (Camera lucida) است.

پس از ثبت تصاویر، باید اثراتِ ناشی از پوسیدگی و عوامل تافونومی محاسبه و در نظر گرفته شوند تا بتوان به یک بازسازی کالبدیِ صحیح و دقیق دست یافت. در نظر گرفتنِ مجموعه‌ای از ویژگی‌ها به پژوهشگران اجازه می‌دهد تا خویشاوندی‌های آرایه‌شناختیِ (تاکسونومیک) این جانداران را مشخص کنند.

پانویس

  1. ↑ Lexicon of Canadian Geological Units. "Burgess Shale". Retrieved 2009-02-06.{{cite web}}: نگهداری یادکرد:خدمت بایگانی منسوخ (رده)
  2. ↑ Butterfield, N. J. (2003-02-01). "Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 166–177. doi:10.1093/icb/43.1.166. ISSN 1540-7063. PMID 21680421.
  3. ↑ Clements, T.; Gabbott, S. (2022). "Exceptional Preservation of Fossil Soft Tissues". Encyclopedia of Life Sciences. Vol. 2. pp. 1–10. doi:10.1002/9780470015902.a0029468. ISBN 978-0-470-01617-6.
  4. ↑ Butterfield, N.J. (2006). "Hooking some stem-group" worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–1166. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226. S2CID 29130876.
  5. ↑ "Charles Walcott". Royal Ontario Museum. Archived from the original on 6 June 2013. Retrieved 29 August 2013.
  6. 1 2 Collins, D. (August 2009). "Misadventures in the Burgess Shale". Nature. 460 (7258): 952–953. Bibcode:2009Natur.460..952C. doi:10.1038/460952a. PMID 19693066. S2CID 27237547.
  7. 1 2 Yochelson, E.L. (December 1996). "Discovery, Collection, and Description of the Middle Cambrian Burgess Shale Biota by Charles Doolittle Walcott". Proceedings of the American Philosophical Society. 140 (4): 469–545. JSTOR 987289.
  8. ↑ Simon Conway Morris (1998). The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals. Oxford University Press. p. 316. ISBN 978-0-19-286202-0.
  9. ↑ Ward, Peter Douglas; Brownlee, Donald (2003), The life and death of planet Earth: how the new science of astrobiology charts the ultimate fate of our world, Macmillan, شابک ‎۰−۸۰۵۰−۷۵۱۲−۷
  10. ↑ "New fossil bed found by scientists hailed as 'motherlode'". Canada. 11 Feb 2014. Archived from the original on 2 August 2023. Retrieved 2 August 2023.
  11. ↑ "The First 100 IUGS Geological Heritage Sites" (PDF). IUGS International Commission on Geoheritage. IUGS. Archived (PDF) from the original on 2022-10-27. Retrieved 13 November 2022.
  12. 1 2 Gabbott, S.E.; Zalasiewicz, J.; Collins, D. (2008). "Sedimentation of the Phyllopod bed within the Cambrian Burgess Shale Formation of British Columbia". Journal of the Geological Society. 165 (1): 307–318. Bibcode:2008JGSoc.165..307G. doi:10.1144/0016-76492007-023. S2CID 128685811.
  13. ↑ Collom, C. J.; Johnston, P. A.; Powell, W. G. (2009). "Reinterpretation of 'Middle' Cambrian stratigraphy of the rifted western Laurentian margin: Burgess Shale Formation and contiguous units (Sauk II Megasequence); Rocky Mountains, Canada". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 277 (1–2): 63–85. Bibcode:2009PPP...277...63C. doi:10.1016/j.palaeo.2009.02.012.
  14. ↑ Powell, W. (2009). "Comparison of Geochemical and Distinctive Mineralogical Features Associated with the Kinzers and Burgess Shale Formations and their Associated Units". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 277 (1–2): 127–140. Bibcode:2009PPP...277..127P. doi:10.1016/j.palaeo.2009.02.016.
  15. ↑ Gaines, Robert R.; Hammarlund, Emma U.; Hou, Xianguang; Qi, Changshi; Gabbott, Sarah E.; Zhao, Yuanlong; Peng, Jin; Canfield, Donald E. (2012-04-03). "Mechanism for Burgess Shale-type preservation". Proceedings of the National Academy of Sciences (in English). 109 (14): 5180–5184. doi:10.1073/pnas.1111784109. ISSN 0027-8424. PMC 3325652. PMID 22392974.
  16. 1 2 Bath Enright, Orla G.; Minter, Nicholas J.; Sumner, Esther J.; Mángano, M. Gabriela; Buatois, Luis A. (2021-06-02). "Flume experiments reveal flows in the Burgess Shale can sample and transport organisms across substantial distances". Communications Earth & Environment (in English). 2 (1). doi:10.1038/s43247-021-00176-w. ISSN 2662-4435.
  17. ↑ Gaines, Robert R. (October 2014). "Burgess Shale-type Preservation and its Distribution in Space and Time". The Paleontological Society Papers (in English). 20: 123–146. doi:10.1017/S1089332600002837. ISSN 1089-3326.
  18. ↑ Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard (2015). "Hallucigenia's head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans". Nature. 523 (7558): 75–8. Bibcode:2015Natur.523...75S. doi:10.1038/nature14573. PMID 26106857. S2CID 205244325.
  19. ↑ Bengtson, Stefan (2000). "Teasing Fossils out of Shales with Cameras and Computers" (PDF). Palaeontologia Electronica. 3 (1). Archived (PDF) from the original on 2022-10-09. Retrieved 3 December 2010.

برای مطالعهٔ بیشتر

  • Gould, Stephen Jay & Conway Morris, Simon. Debating the significance of the Burgess Shale: Simon Conway Morris & Stephen Jay Gould. "Showdown on the Burgess Shale". Natural History Magazine. 107 (10): 48–55. Archived from the original on 10 December 2010. Retrieved 17 August 2008.
  • Conway Morris, Simon. The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals, Oxford University Press, Oxford, 1998 (paperback 1999) شابک ‎۰−۱۹−۸۵۰۱۹۷−۸ (hbk), شابک ‎۰−۱۹−۲۸۶۲۰۲−۲ (pbk)
  • Fortey, Richard. Trilobite: Eyewitness to Evolution, Flamingo, 2001. شابک ‎۰−۰۰−۶۵۵۱۳۸−۶
  • Gould, Stephen Jay. Wonderful Life: Burgess Shale and the Nature of History, Vintage, 2000. شابک ‎۰−۰۹−۹۲۷۳۴۵−۴
  • Briggs, D. E. G. ; Erwin, Douglas H. & Collier, Frederick J. The Fossils of the Burgess Shale, Smithsonian, 1994. شابک ‎۱−۵۶۰۹۸−۳۶۴−۷

جستار وابسته

پیوند به بیرون

سامانه ردیف اشکوب میلیون سال پیش
اردوویسین زیرین ترمادوسین → پس از آن
کامبرین فورونجین اشکوب دهم ۴۸۵,۴–۴۸۹٬۵
ژیانگشانین ۴۸۹٬۵-۴۹۴
پایبین ۴۹۴–۴۹۷
میائولینگین گوژانگین ۴۹۷–۵۰۰٬۵
درومین ۵۰۰٬۵-۵۰۴٬۵
وولیوئن ۵۰۴٬۵–۵۰۹
ردیف دوم اشکوب چهارم ۵۰۹–۵۱۴
اشکوب سوم ۵۱۴-۵۲۱
ترنووین اشکوب دوم ۵۲۱-۵۲۹
فورتونین ۵۲۹–۵۴۱٬۰
ادیاکاران → پیش از آن
This page is issued from ویکی‌پدیا. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.