محصول جانبی فرگشت
.png)
در فرگشت، اسپاندرال (انگلیسی: Spandrel) یا محصول جانبی فرگشت، یک ویژگی ظاهری است که به‌طور مستقیم از انتخاب طبیعی به وجود نیامده، بلکه در کنار فرگشت یک ویژگی دیگر پدید آمده است. به عبارت ساده‌تر، اسپاندرال یک «اثر جانبی» فرگشت است. استیون جی گولد و ریچارد لوونتین این اصطلاح را در مقاله‌ای در سال ۱۹۷۹ با عنوان «اسپاندرال‌های سن مارکو و پارادایم پانگلوسی» وارد زیست‌شناسی کردند.[۱] برخی زیست‌شناسان که سازگاری‌گرا نامیده می‌شوند، بر این باورند که تقریباً همه ویژگی‌های موجودات زنده نتیجه انتخاب طبیعی و سازگاری با محیط است. اما گولد و لوونتین با این دیدگاه مخالف بودند و می‌گفتند که برخی ویژگی‌ها صرفاً اثر جانبی ویژگی‌های دیگر هستند، نه نتیجه انتخاب طبیعی. آن‌ها دیدگاه ساختارگرایانهتری از فرگشت را پیش می‌نهادند.
اصطلاح «اسپندرال (معماری)» از معماری گرفته شده است، جایی که به فضاهای مثلثی‌شکلی اشاره دارد که میان قوس یک طاق و سقف بالای آن به وجود می‌آیند؛ این فضاها عمداً طراحی نشده‌اند، بلکه خودبه‌خود در کنار ساخت طاق پدید می‌آیند.[۲]
ریشه‌شناسی
این اصطلاح توسط دیرین‌شناس استیون جی گولد و ژنتیک‌دان جمعیت ریچارد لوونتین در مقاله‌ای با عنوان «اسپاندرال‌های سن مارکو و پارادایم پانگلوسی: نقدی بر برنامه سازگاری‌گرایانه» (۱۹۷۹) ساخته شد.[۱] زیست‌شناس فرگشتی گونتر پی. واگنر این مقاله را «تأثیرگذارترین بیانیه ساختارگرایی (زیست‌شناسی)» نامید.[۳]
گولد و لوونتین در مقاله خود از اسپاندرال‌های معماری در معماری رنسانس به عنوان تشبیه استفاده کردند؛ فضاهای منحنی‌شکلی که میان طاق‌های نگه‌دارنده یک گنبد پدید می‌آیند و نه از روی طراحی، بلکه به‌خاطر شکل طاق‌ها و پایه گنبد به وجود می‌آیند. در آن زمان، دیدگاه رایج در جامعه علمی این بود که هر ویژگی مثبتی در یک جانور نتیجه انتخاب طبیعی یا نوعی سازگاری است. گولد و لوونتین فرضیه‌ای دیگر مطرح کردند: در کنار سازگاری‌ها، فرآورده‌های جانبی نیز شکل می‌گیرند که مزیت بقایی مستقیمی ندارند و همین‌ها «اسپاندرال» نامیده شدند. در زیست‌شناسی، یک اسپاندرال ممکن است از ساختار کلی بدن یک موجود (الگوی بدن) ناشی شود یا فرآورده جانبی یک محدودیت در فرگشت انطباقی باشد.
گولد و لوونتین همچنین استدلال می‌کنند که کوچک بودن به معنای بی‌اهمیت بودن نیست و اسپاندرال‌ها می‌توانند به اندازه سازگاری‌های اصلی اهمیت داشته باشند. نمونه اصلی آن‌ها مغز انسان است؛ بسیاری از فرایندهای ثانویه مغز در ابتدا اسپاندرال بودند اما بعدها به سازگاری‌های مفید تبدیل شدند.
در سال ۱۹۸۲، گولد و وربا اصطلاح «نوسازگاری» را برای ویژگی‌هایی معرفی کردند که در نقش فعلی‌شان به برازش کمک می‌کنند اما در اصل برای همین نقش انتخاب نشده بودند.[۴] نوسازگاری‌ها به دو زیرگروه تقسیم می‌شوند: پیش‌سازگاری‌ها و اسپاندرال‌ها. اسپاندرال‌ها ویژگی‌هایی هستند که ابتدا از طریق انتخاب طبیعی به وجود نیامدند اما بعدها برای کاربردی جدید به‌کار گرفته شدند.[۵]
انتقاد از اصطلاح
پیشنهاد گولد و لوونتین انتقادهای زیادی را برانگیخت که گولد آن‌ها را در دو دسته خلاصه کرد.[۵] نخست، برخی منتقدان گفتند که فضاهای کلیسای جامع سان مارکو اصلاً اسپاندرال نیستند، بلکه لچکی گنبد هستند. گولد در پاسخ گفت که اصطلاح اسپاندرال را می‌توان به‌طور کلی‌تر برای هر «فضای باقی‌مانده» به‌کار برد که شامل همین فضاها نیز می‌شود.[۵]
منتقدانی مانند دانیل دنت در کتاب ایده خطرناک داروین استدلال کردند که این فضاها صرفاً فرآورده جانبی معماری نیستند، بلکه عمداً به‌خاطر ارزش زیبایی‌شناختی‌شان انتخاب شده‌اند، زیرا گزینه‌های دیگری مانند پتکانه یا سکنج نیز از نظر فنی می‌توانستند همان کار را بکنند.[۲][۶] منتقدانی چون اچ. آلن اور نیز گفتند که این اشتباه نشان می‌دهد گولد و لوونتین گستردگی سازگاری‌ها در طبیعت را دست‌کم گرفته‌اند.[۶][۷]
پاسخ به انتقادها
گولد در پاسخ گفت که منتقدان میان «چرایی پیدایش» یک ویژگی و «ارزش بعدی» آن خلط می‌کنند. به نظر او در زیست‌شناسی فرگشتی نیاز به اصطلاحی صریح برای ویژگی‌هایی است که به‌عنوان فرآورده جانبی پدید آمده‌اند، نه سازگاری مستقیم. او کفتار خال‌دار[۸] و محفظه نگهداری تخم برخی حلزون‌ها را به‌عنوان نمونه‌هایی از اسپاندرال‌های فرگشتی ذکر می‌کند.[۹]
گولد همچنین معیارهایی برای تشخیص اسپاندرال بودن یا نبودن یک ویژگی ارائه داد. به نظر او نه میزان تناسب یک ساختار با کارکرد فعلی‌اش و نه نوع کاربرد کنونی آن، نمی‌توانند ملاک این تشخیص باشند. معیارهایی که گولد می‌پذیرد عبارتند از: ترتیب تاریخی پیدایش ویژگی‌ها و کالبدشناسی مقایسه‌ای.[۱۰] ترتیب تاریخی یعنی بررسی شواهد تاریخی برای فهمیدن اینکه کدام ویژگی اول پدید آمده. در نبود چنین شواهدی، از مقایسه ساختارها در چارچوب تبارشاخه‌شناسی استفاده می‌شود تا بتوان ترتیب پیدایش آن‌ها را تخمین زد.[۱۱]
```
نمونه‌هایی از اسپاندرال‌ها
چانه انسان
چانه به‌عنوان یک نمونه از اسپاندرال پیشنهاد شده است، زیرا انسان‌های امروزی (انسان) تنها گونه‌ای هستند که چانه دارند و تاکنون هیچ کارکرد شناخته‌شده‌ای برای آن یافت نشده است.[۱۲] البته برخی پژوهشگران با بررسی سرعت فرگشت چانه در سوابق فسیلی استدلال کرده‌اند که چانه ممکن است نتیجه انتخاب طبیعی باشد.[۱۳]
ناف
یکی از نمونه‌های رایج اسپاندرال، ناف است: ناف فرآورده جانبی ضروری بند ناف در پستانداران جفت‌دار است که نه سودی به برازش می‌رساند و نه زیانی.[۱۴][۱۵]
زبان
متخصصان دربارهٔ اینکه آیا زبان یک اسپاندرال است یا نه، اتفاق نظر ندارند.
زبان‌شناس نوآم چامسکی و خود گولد هر دو استدلال کرده‌اند که زبان انسانی ممکن است به‌عنوان اسپاندرال پدید آمده باشد.[۱۶][۱۷] چامسکی می‌گوید که توانایی زبانی انسان و ویژگی بازگشتی بودن زبان که در نظریه دستور جهانی او نقش مرکزی دارد، ممکن است فرآورده جانبی افزایش اندازه و پیچیدگی مغز بوده باشند، نه نتیجه مستقیم انتخاب طبیعی.[۱۶] اما استیون پینکر و ری جکنداف این استدلال را قانع‌کننده نمی‌دانند.[۱۸] پینکر معتقد است که توانایی زبانی نه یک اسپاندرال، بلکه نتیجه مستقیم انتخاب طبیعی است.[۱۹]
نیومایر (۱۹۹۸) با اشاره به نامنظمی‌ها و ویژگی‌های متناقض دستور جهانی استدلال می‌کند که این ساختار نمی‌تواند یک نوسازگاری باشد. او می‌گوید چامسکی نمی‌تواند زبان را هم‌زمان یک پدیدار دوم و یک «اندام» مستقل بداند.[۲۰] رودولف بوتا نیز می‌افزاید که چامسکی تنها ویژگی بازگشت را توضیح داده، نه فرگشت کل توانایی زبانی را.[۲۱]
موسیقی
متخصصان دربارهٔ اینکه آیا موسیقی یک اسپاندرال است یا نه، اتفاق نظر ندارند.
پینکر نوشته است که موسیقی از نظر زیست‌شناختی هیچ کارکرد مشخصی ندارد و نشانه‌ای از طراحی برای هدفی مانند بقا یا تولیدمثل در آن دیده نمی‌شود. او موسیقی را به «کیک پنیری شنیداری» تشبیه کرده؛ چیزی لذت‌بخش که چندین توانایی ذهنی ما را تحریک می‌کند اما هدف فرگشتی مشخصی ندارد.[۲۲] دانبار این نتیجه‌گیری را عجیب دانست و گفت که پینکر دچار «مغالطه اسپاندرال» شده؛ یعنی چون وقت نداشته کارکرد چیزی را بررسی کند، نتیجه گرفته که اصلاً کارکردی ندارد.[۲۳] دانبار معتقد است موسیقی دست‌کم دو نقش فرگشتی احتمالی دارد: نقش در جفت‌یابی و نقش در پیوند اجتماعی میان افراد.[۲۴]
جستارهای وابسته
- نیاسانی
- چندنمودی، ژنی که بر بیش از یک ویژگی تأثیر می‌گذارد
- بازمانده‌های ژنتیکی
- نوسازگاری
منابع
- 1 2 (Gould and Lewontin 1979)
- 1 2 Olson, Mark E. (March 2019). "Spandrels and trait delimitation: No such thing as "architectural constraint"". Evolution & Development (in English). 21 (2): 59–71. doi:10.1111/ede.12279. ISSN 1520-541X.
- ↑ Wagner, Günter P., Homology, Genes, and Evolutionary Innovation. Princeton University Press. 2014. Chapter 1: The Intellectual Challenge of Morphological Evolution: A Case for Variational Structuralism. Page 7
- ↑ Gould, Stephen Jay; Vrba, Elizabeth S. (1982). "Exaptation — a missing term in the science of form". Paleobiology. 8 (1): 4–15. doi:10.1017/S0094837300004310. S2CID 86436132.
- 1 2 3 (Gould 1997)
- 1 2 Dennett, Daniel C. (1996). "The Scope of Natural Selection". Boston Review (October/November 1996). Archived from the original on 24 ژوئیه 2017. Retrieved 16 مارس 2026.
- ↑ Orr, H. Allen (1996). "Dennett's Strange Idea". Boston Review (Summer 1996).
- ↑ Evolution of sexuality: biology and behavior
- ↑ Gould, 1997. Abstract
- ↑ Gould, 1997, pp. 10752–10753
- ↑ Gould, 1991
- ↑ Yong, E. 2016. We're the Only Animals With Chins, and No One Knows Why.
- ↑ Pampush, J. D. 2015. Selection played a role in the evolution of the human chin. Journal of Human Evolution 82:127–136.
- ↑ Buss DM, Haselton MG, Shackelford TK, Bleske AL, Wakefield JC (1998). "Adaptations, Exaptations, and Spandrels" (PDF). آمریکن سایکولوژیست. 53 (5): 533–548. doi:10.1037/0003-066x.53.5.533. PMID 9612136.
- ↑ Leca JB (2020). "Evolutionary By-Products". In Shackelford TK, Weekes-Shackelford VA (eds.). Encyclopedia of Evolutionary Psychological Science. Springer Nature. doi:10.1007/978-3-319-16999-6. ISBN 978-3-319-16999-6.
- 1 2 Chomsky, N. , Knowledge of Language: Its Nature, Origin and Use. Praeger, New York. (1986).
- ↑ Gould, S. J. 1997. Evolution: The Pleasures of Pluralism. New York Review of Books.
- ↑ Pinker and Jackendoff, 2005
- ↑ Pinker and Bloom, 1990
- ↑ Newmeyer, 1998
- ↑ Botha, 2001
- ↑ Pinker, Steven (1997). How the Mind Works. Penguin. pp. 528, 524. ISBN 0-14-024491-3.
- ↑ Robin Dunbar, "On the Evolutionary Function of Song and Dance", in N. Bannan (ed.) Music, Language, and Human Evolution. Oxford University Press, 2012, p. 201-202.
- ↑ See also Honing, Henkjan; ten Cate, Carel; Peretz, Isabelle; Trehub, Sandra E. (2015). "Without it no music: cognition, biology and evolution of musicality". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 370 (1664): 20140088. doi:10.1098/rstb.2014.0088. ISSN 0962-8436. PMC 4321129. PMID 25646511.
{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:شماره مقاله به‌جای شماره صفحه (رده)
- مفاهیم زیست‌شناسی فرگشتی