رادیودونت‌ها

رادیودونت‌ها محدودهٔ زمانی: Cambrian Series ۲ تا دوونین پیشین پرکامبرین کامبرین اردویسین سیلورین دوونین کربنیفر پرمین تریاس ژوراسیک کرتاسه پالئوژن نئوژن ۰ ۵۲۱ ۳۹۳
Left to right, top to bottom: Amplectobelua symbrachiata, Anomalocaris canadensis, Aegirocassis benmoulai, Peytoia nathorsti, Lyrarapax unguispinus, Cambroraster falcatus, and Hurdia victoria
رده‌بندی علمی
فرمانرو:	جانوران
Stem group:	بندپایان
رده:	†داینوکاریدیدن‌ها
راسته:	†رادیودونت‌ها Collins, 1996
Families
†آنومالوکاریدیدها †Amplectobeluidae †Tamisiocarididae †Hurdiidae Genera with uncertain classification †Caryosyntrips? †Cucumericrus? †Houcaris †Innovatiocaris †Laminacaris †Paranomalocaris †Shucaris †Zhenghecaris?

رادیودونت‌ها (Radiodonta) راسته‌ای منقرض‌شده از بندپایان ساقه‌ای هستند که در دوره کامبرین در سراسر جهان موفق بود. رادیودونت‌ها با زائده‌های فرونتال متمایز خود که از نظر مورفولوژیکی متنوع هستند و برای عملکردهای متنوعی مورد استفاده قرار می‌گرفتند، متمایز می‌شوند. رادیودونت‌ها از اولین شکارچیان بزرگ بودند و همچنین شامل غربالگرهای رسوب و فیلترکننده‌ها نیز می‌شدند. برخی از معروف‌ترین نمونه‌های رادیودونت‌ها عبارتند از گونه‌های کامبرینی چون Anomalocaris canadensis ، Hurdia victoria ، Peytoia nathorsti ، Titanokorys gainesi ، Cambroraster falcatus و Amplectobelua symbrachiata . اعضای بعدی بازمانده شامل زیرخانواده Aegirocassisinae از اردویسین اولیه مراکش و عضو دونین اولیه Schinderhannes bartelsi از آلمان هستند.

ریشه‌شناسی

نام رادیودونتا (در لاتین به معنای شعاع "به معنای چرخ" و در یونانی به معنای دندان) به آرایش شعاعی صفحات دندانی (مخروط دهانی) اطراف دهان اشاره دارد، اگرچه گفته می‌شود این ویژگی در برخی از گونه‌های رادیودونت وجود ندارد.

تعریف

تشخیص اولیه‌ی راسته‌ی رادیودونتا در سال ۱۹۹۶ به شرح زیر است:

رادیودونتیدها بندپایانی دو طرفه متقارن و کشیده با کوتیکول غیر معدنی هستند که معمولاً در فک‌ها و چنگال‌ها قوی‌ترین است. بدن به دو tagmata تقسیم می‌شود، بسیار شبیه prosoma و opisthosoma از بندپایان chelicerate. معمولاً قسمت جلویی هیچ بندبندی خارجی ندارد، دارای یک جفت چنگال پیش دهانی، یک جفت چشم برجسته و فک شکمی با دندان‌های شعاعی است. برخی از اشکال دارای ردیف‌های اضافی دندان و سه یا چهار جفت اندام خلفی gnathobasic هستند. تنه metameric است، معمولاً با حدود ۱۳ قطعه که به صورت جانبی لوب‌های درهم‌تنیده برای شنا و آبشش برای تنفس در حال توسعه هستند و ممکن است به یک دم برجسته سه قسمتی ختم شود. برخی از اشکال دارای اندام‌های تنه gnathobasic هستند.

در سال ۲۰۱۴، کلاد رادیودونت‌ها از نظر فیلوژنتیکی به عنوان کلادی شامل هر گونه نزدیک‌تر به Anomalocaris canadensis نسبت به Paralithodes camtschaticus تعریف شد. در سال ۲۰۱۹، از نظر مورفولوژیکی به عنوان جانوری با مجموعه کاراپاس سر با عناصر مرکزی (H-) و جانبی (P-)؛ زوائد (endites) از زائده‌های جلویی حاوی خارهای کمکی؛ و فلپ‌ها یا نوارهای قدامی کاهش یافته از تیغه‌ها (تیغه‌های setal) و باریک شدن شدید بدن از قدامی به خلفی تعریف مجدد شد.

توضیحات

تخمین اندازه و مقایسه گونه‌های رادیودنت شناخته شده توسط نمونه‌های تقریباً کامل

بیشتر رادیودونت‌ها به طور قابل توجهی بزرگتر از سایر جانوران دوره کامبرین بودند، و طول بدن معمول گونه‌های بزرگ از ۳۰ تا ۵۰ سانتیمتر (۱۲ تا ۲۰ اینچ) متغیر بود. . بزرگترین رادیودونت توصیف شده، گونه Aegirocassis benmoulai از اوردویشین آغازین است که ممکن است تا ۲ متر (۶٫۶ فوت) رشد کرده باشد. طول. یک نمونه تقریباً کامل از یک Lyrarapax unguispinus نابالغ که تنها ۱۸ میلیمتر (۰٫۷۱ اینچ) طول داشت. ، که آن را در میان کوچکترین نمونه‌های رادیودونت شناخته شده قرار می‌دهد، اگرچه بزرگسالان به طول ۸٫۳ سانتیمتر (۳٫۳ اینچ) رسیدند یک زائده پیشانی جدا شده از یک هوریدید از اردویسین با طولی کمتر از نصف لیراراپاکس نوجوان شناخته شده است، اما مشخص نیست که آیا این نمونه مربوط به یک بالغ است یا خیر. بزرگترین رادیودونت شناخته شده کامبرین، آمپلکتوبلوآ (Amplectobelua) بود که بر اساس یک نمونه ناقص طول آن تا ۹۰ سانتیمتر (۳۵ اینچ) می‌رسید. Anomalocaris canadensis نیز نسبتاً بزرگ بود و طول آن حدود ۳۴٫۲–۳۷٫۸ سانتیمتر (۱۳٫۵–۱۴٫۹ اینچ) تخمین زده شد و تیتانوکوریس‌ (Titanokorys) هوردید دوره کامبرین حدود ۵۰ سانتیمتر (۲۰ اینچ) طول داشت.

زوائد فرونتال

زوائد فرونتال تیره‌های مختلف رادیودونت‌ها Anomalocarididae/Amplectobeluidae و Hurdiidae

ساختارهای قدامی روی سر، یک جفت زائده فرونتال هستند که در مطالعات قبلی به آنها «چنگال»، «زائده‌های چنگ‌زننده»، «زائده‌های تغذیه‌کننده» یا «زائده‌های بزرگ» گفته شده است (استفاده از اصطلاح آخر توصیه نمی‌شود زیرا همسانی بین زائده‌های پیشانی و زائده‌های بزرگ اصلی و از نظر مورفولوژیکی متمایز مگاچیرن‌ها مورد تردید است. ). آنها اسکلروتیزه (سخت‌شده) و بندبند (قطعه قطعه) هستند و روی بیشتر پودومرهای (واحدهای قطعه قطعه) خود دارای خارهای انتهایی شکمی (خارها) هستند و خارهای انتهایی ممکن است ردیف‌های اضافی از خارهای کمکی را در حاشیه‌های قدامی و خلفی خود داشته باشند. زائده پیشانی از دو ناحیه تشکیل شده است: تنه ("پدانکل"، "پایه" یا "ناحیه پروگزیمال" در برخی مطالعات) و ناحیه مفصلی دیستال (همچنین به عنوان "پنجه" نامیده می‌شود). یک ناحیه مثلثی پوشیده از کوتیکول نرم (غشای آرترودیال) ممکن است در سمت شکمی بین پودومرها وجود داشته باشد و انعطاف‌پذیری را فراهم کند. منشأ پیش‌چشمی و پیش‌مغزی ادعایی آنها نشان می‌دهد که آنها با شاخک‌های اولیه کرم‌های مخملی و لابروم Euarthropoda (همه از سومیت چشمی ناشی شده‌اند) همولوگ هستند، در حالی که مطالعات بعدی همچنین منشأ دومغزی و همولوگ با چلیسراهای Chelicerata و شاخک‌ها یا " زائده‌های بزرگ " سایر بندپایان (همه از سومیت چشمی اول ناشی شده‌اند) را نشان می‌دهند. از آنجایی که مورفولوژی زائده‌های فرونتال، به ویژه زائده‌های خاردار، همیشه بین گونه‌ها متفاوت است، یکی از مهم‌ترین ابزارهای شناسایی گونه‌ها است. در واقع، بسیاری از رادیودونت‌ها تنها از تعداد انگشت‌شماری از زائده‌های فرونتال فسیل‌شده شناخته شده‌اند.

• 
  زائده‌های جلویی آنومالوکاریدیدها ، Amplectobeluidae و گونه‌های مرتبط احتمالی
• 
  زوائد جلویی تامیزیوکاریدیدها
• 
  زائده‌های جلویی هوردیدها

مخروط دهانی

مخروط‌های دهانی رادیودونت‌های مختلف

دهان در قسمت شکمی سر، پشت نقطه اتصال زائده‌های جلویی قرار دارد و توسط حلقه‌ای از صفحات دندانی احاطه شده است که بخش دهانی معروف به مخروط دهانی (در مطالعات قبلی «آرواره‌ها» ) را تشکیل می‌دهد. سه یا چهار صفحه دندانی ممکن است بزرگ شده باشند و به مخروط دهانی ظاهری سه‌شعاعی (مثلاً Anomalocaris ، Echidnacaris ) یا چهارشعاعی (مثلاً Hurdiidae ، Lyrarapax ) بدهند. حاشیه داخلی صفحات دندانی دارای خارهایی است که به سمت دهانه دهان قرار دارند. ردیف‌های اضافی صفحات دندانی داخلی ممکن است در برخی از جنس‌های hurdiid وجود داشته باشد. بازسازی جزئیات برخی از مخروط‌های دهانی amplectobeluid قابل تأمل است، اما احتمالاً آنها آرایش شعاعی معمولی را نشان نمی‌دهند.

اسکلریت‌های سر، چشم‌ها و تنه

کمپلس‌های اسکلریت‌های سر انواع رادیودونت‌ها

چشم‌های مرکب حفظ‌شده‌ی آنومالوکاریس (بالا، F-H) و «اچیدناکاریس» (پایین، I-K)، که عدسی‌های منفرد اوماتیدی‌ها حفظ‌شده را نشان می‌دهد. تراکم عدسی‌ها در «آنومالوکاریس» با تراکم عدسی‌های سنجاقک‌های زنده قابل مقایسه است. نوار مقیاس = ۵ میلی‌متر در F، G، I، J، ۰.۳ میلی‌متر در H و ۱ میلی‌متر در K

سه اسکلریت سر ( کاراپاس ) که توسط یک عنصر H مرکزی (اسکلریت قدامی یا سپر سر) و یک جفت عنصر P (اسکلریت‌های جانبی) تشکیل شده‌اند، سطح پشتی و شکمی جانبی سر حیوان را می‌پوشانند. عناصر P ممکن است با یک امتداد قدامی باریک (گردن یا منقار عنصر P) به یکدیگر و همچنین عنصر H متصل شوند. اسکلریت‌های سر در Anomalocarididae و Amplectobeluidae کوچک و تخم‌مرغی هستند، اما اغلب در Hurdiidae بزرگ شده‌اند، که با شکل‌های متمایز بدن آنها مطابقت دارد (در Anomalocarididae/Amplectobeluidae ساده اما در Hurdiidae اغلب فشرده). سر دارای دو چشم مرکب ساقه‌دار بود که ممکن است قابلیت حرکت داشته باشند، و بین شکاف‌های تشکیل شده توسط نواحی خلفی عنصر H و عناصر P قرار دارند. در آنومالوکاریس ، چشمان ساقه‌دار بیش از ۲۴۰۰۰ عدسی ( اوماتیدیا ) در هر چشم داشتند که وضوح آن با یک سنجاقک قابل مقایسه بود. وضوح چشمان اکیدناکاریس تا حدودی کمتر بود، هرچند هنوز هم قابل توجه بود، با بیش از ۱۳۰۰۰ عدسی در هر چشم. چشمان مرکب اکیدناکاریس، به طور استثنایی در میان رادیودونت‌های شناخته شده، بدون ساقه هستند. برخی از گونه‌های هوردید دارای یک چشم میانی اضافی در پشت عنصر H هستند.

ناحیه قدامی رادیودونت معمول دو نوع آنومالوکاریس و دو نوع هوردید، که مورفولوژی متمایزی را نشان می‌دهد. A: نمای پشتی، B: نمای شکمی، Fa: زائده جلویی، He: عنصر H، Pe: عنصر P، Ey: چشم، Oc: مخروط دهانی، Af: زبانه قدامی (گردنی)، Bf/Vf:، زبانه شکمی، Sb: تیغه سه‌گوش

برخلاف تشخیص اولیه، تقسیم‌بندی بخش‌های بدن (مرزهای قطعه‌ای) می‌تواند از بیرون قابل مشاهده باشد و هیچ عضو شناخته‌شده‌ای از رادیودونتا (به جز رادیودونت فرضی کوکومریکروس ) دارای زائده‌های تنه پدیفرم (پاها) شناخته نشده است. تنه دارای بخش‌های بدنی متعددی ( سومیت‌ها ) است که از جلو به عقب باریک می‌شوند و سه یا چهار بخش قدامی به طور قابل توجهی در ناحیه گردن تنگ می‌شوند.

• 
  انواع فلپ‌های بدنی رادیودنت‌ها
• 
  حرکت زائده‌های باله‌ای رادیودونت‌ها
• انیمیشن ویدیویی از کامبروراستر فالکاتوس (Cambroraster falcatus)، که حرکت باله‌های تنه را نشان می‌دهد
• 
  نمای شکمی یک رادیودنت دارای GLS عمومی، که ساختارهای شبه‌گناتوباز (GLS) مرتبط با فلپ‌های قدامی کاهش‌یافته را نشان می‌دهد.

زائده‌های تنه، بالچه‌های بدنی باله مانند (در برخی مطالعات «بالچه‌های جانبی» یا «لوب‌ها») بودند، که معمولاً یک جفت بالچه شکمی در هر بخش بدن وجود داشت که هر کدام کمی روی بالچه جلویی‌تر خود همپوشانی داشتند، اما مجموعه‌های اضافی و غیر همپوشانی از بالچه‌های پشتی کوچک ممکن است در برخی از گونه‌های هوریدیید وجود داشته باشد. بالچه‌ها ممکن است ساختارهای رگه مانند متعددی داشته باشند (که به آنها «پرتوهای تقویت‌کننده»، «پره‌های بالچه‌ای»، «میله‌های عرضی»، «خطوط عرضی» یا «رگه‌ها» گفته می‌شود). بالچه‌های ناحیه گردن (که به آنها «بالچه‌های کاهش‌یافته»، «بالچه‌های گردن»، «بالچه‌های سر»، «بالچه‌های قدامی» یا «بالچه‌های تمایزیافته» گفته می‌شود) به طور قابل توجهی کاهش یافته‌اند. در برخی گونه‌ها، زائده‌های تغذیه‌ای فک‌مانند به نام ساختارهای شبه‌گناتوباز (GLS) از هر یک از پایه‌های بالچه‌های گردنی کاهش‌یافته آنها پدید آمده‌اند. زائده‌های تیغه‌مانند کشیده متعددی (که به عنوان تیغه‌های نیزه‌ای یا لاملا شناخته می‌شوند) که به صورت ردیفی قرار گرفته‌اند و نوارهایی از ساختارهای آبششی مانند به نام تیغه‌های ستال را تشکیل می‌دهند، سطح پشتی هر بخش از بدن را پوشانده‌اند. حداقل در ایجیروکاسیس ، هر یک از تیغه‌های نیزه‌ای پوشیده از چین و چروک هستند. بالچه‌های شکمی ممکن است با آندوپود اندام‌های دوشاخه‌ای بندپایان و اندام‌های لوبوپود (لوبوپود) لوبوپودیان آبششی‌دار همولوگ باشند، و بالچه‌های پشتی و تیغه‌های ستال ممکن است با بالچه‌های پشتی خروجی و آبششی‌دار گونه‌های قبلی همولوگ باشند. تنه می‌تواند به یک بادبزن دمی متشکل از ۱ تا ۳ جفت پره، یک جفت شاخک بلند، یک ساختار انتهایی کشیده، یا یک نوک صاف و بدون ویژگی خاص ختم شود.

• 
  استنلیکاریس ، هوردیا ، آئگیروکاسیس ، پیتویا و کامبروراستر همگی نمونه‌هایی از رادیودونت‌های هوردید هستند. اینها متنوع‌ترین و بادوام‌ترین خانواده‌های رادیودونت بودند که از کامبرین تا دونین باقی ماندند.
• 
  آنومالوکاریس عضوی از خانواده‌ی آنومالوکاریدیدها است که زمانی شامل تمام رادیودونت‌ها می‌شد، اما اکنون فقط شامل چند جنس مانند لنیسیکاریس می‌شود.
• 
  آمپلکتوبلوآ و لیراراپاکس نمایندگانی از خانواده آمپلکتوبلوییدها هستند که خانواده‌ای بسیار فراگیر از رادیودونت‌ها (عمدتاً چینی) را تشکیل می‌دهند.
• 
  اکیدناکاریس و تامیزیوکاریس نمونه‌هایی از خانواده تامیزیوکاریدیدها هستند که منحصراً از دوران کامبرین، از ذرات معلق تغذیه می‌کردند .

ساختار درونی

دستگاه گوارش یک رادیودونت.

تفسیرهای مختلف از مغز رادیودونت. الف: پس از Cong و همکاران. 2014، ب: پس از Moysiuk و Caron 2022

آثاری از ماهیچه‌ها ، دستگاه گوارش و دستگاه عصبی از برخی فسیل‌های رادیودونت توصیف شده است. جفت‌هایی از ماهیچه‌های به خوبی توسعه‌یافته به لبه‌های شکمی واقع در حفره‌های جانبی هر بخش بدن متصل بودند. بین ماهیچه‌های جانبی یک سیستم گوارشی پیچیده وجود دارد که از گشاد شدن روده جلویی و روده عقبی تشکیل شده است، که هر دو توسط یک روده میانی باریک مرتبط با شش جفت دیورتیکول روده (غدد گوارشی) به هم متصل هستند.

مغز رادیودونت‌ها ساده‌تر از مغز سه بخشی (متشکل از پیش‌مغز، پیش‌مغز و مغز سه بخشی) بندپایان بود، اما تفسیرهای بیشتر بین مطالعات متفاوت است. بر اساس Cong و همکاران. 2014، مغز تنها از یک بخش مغزی تشکیل شده بود که از سومیت چشمی، پیش‌مغز، منشأ می‌گرفت. اعصاب زائده‌های پیشانی و چشم‌های مرکب از نواحی قدامی و جانبی مغز منشأ می‌گرفتند. بر اساس Moysiuk & Caron 2022، اعصاب زائده پیشانی از دئوتوسربروم شکمی، دومین بخش مغز، منشأ می‌گرفتند. "اعصاب زائده پیشانی" قبلی در واقع نشان دهنده عصب چشم میانی هستند. در هر دو تفسیر، در خلف مغز یک جفت طناب عصبی شکمی ظاهراً متصل نشده وجود داشت که از ناحیه گردن حیوان عبور می‌کرد.

دیرین‌بوم‌شناسی

فیزیولوژی

بازآفرینی شوکاریس در حال شکار اراتوس

بازآفرینی ایجیروکاسیس غول‌پیکر در محیط زندگی‌اش

رادیودونت‌ها به عنوان حیوانات نکتون یا نکتوبنتیک تفسیر شدند، و ریخت‌شناسی آنها نشان دهنده سبک زندگی شناگرانه فعال بود. بال‌های شکمی عضلانی و روی هم افتاده ممکن است حیوان را در آب به حرکت در می‌آوردند، احتمالاً با حرکت در ساختاری موج مانند شبیه به سفره‌ماهی‌های امروزی و ماهی‌های مرکب . جفت بال‌های پشتی، که در برخی گونه‌ها یک بادبزن دمی را تشکیل می‌دهند، ممکن است به هدایت و/یا تثبیت حیوان در حین حرکت کمک می‌کردند. در آنومالوکاریس ، ریخت‌شناسی بادبزن دمی حتی نشان می‌دهد که می‌توانسته به سرعت جهت شنای خود را به طور موثر تغییر دهد. از سوی دیگر، برخی از هوردیدها دارای ویژگی‌هایی هستند که به طور قابل توجهی برای سبک زندگی نکتوبنتیک تخصصی شده‌اند، مانند کامبروراستر با عنصر H گنبدی شکل خود که شبیه کاراپاس خرچنگ نعل اسبی است. نوارهای تیغه‌های سه‌گوش با تیغه‌های نیزه‌ای چروکیده ممکن است سطح را افزایش داده باشند، که نشان می‌دهد آنها آبشش بوده‌اند و عملکرد تنفسی حیوان را فراهم می‌کردند. فراوانی بقایای ساختارهای اسکلریت مانند زائده‌های پیشانی جدا شده و کمپلکس‌های اسکلریت سر، نشان می‌دهد که ممکن است رویدادهای پوست‌اندازی دسته‌جمعی در بین رادیودونت‌ها رخ داده باشد، رفتاری که در برخی دیگر از بندپایان کامبرین مانند تریلوبیت‌ها نیز گزارش شده است.

رژیم غذایی

Anomalocaris canadensis

Amplectobelua stephenensis

Hurdia victoria

Tamisiocaris borealis

Peytoia nathorsti

Cambroraster falcatus

طریقه حرکت و جابه‌جایی احتمالی زوائد فرونتال رادیودونت‌های مختلف

رادیودونت‌ها استراتژی‌های تغذیه‌ای متنوعی داشتند که می‌توان آنها را به عنوان شکارچیان رپتوریال ، غربالگران رسوب یا تغذیه‌کنندگان معلق و فیلترکننده طبقه‌بندی کرد. به عنوان مثال، شکارچیان رپتوریال مانند آنومالوکاریس و آمپلکتوبلوییدها ممکن است قادر به گرفتن طعمه‌های چابک با استفاده از زائده‌های پیشانی رپتوریال خود بوده‌اند. دومی حتی یک اندیت قوی برای نگه داشتن طعمه مانند یک گاز انبر داشت. با مجموعه کاراپاس سر کوچکتر و سطح بزرگ غشاهای آرترودیال، زائده‌های پیشانی این گونه‌ها انعطاف‌پذیری بیشتری داشتند. زائده‌های پیشانی محکم غربالگران رسوب مانند هوردیا و پیتویا دارای اندیت‌های دندانه‌دار با انحنای میانی هستند که می‌توانند یک تله سبد مانند برای چنگک زدن در رسوبات و انتقال مواد غذایی به سمت مخروط دهانی به خوبی توسعه یافته تشکیل دهند. زائده‌های انتهایی زائده‌های جلویی از تغذیه‌کنندگان معلق/فیلترکننده مانند Tamisiocaris و Aegirocassis دارای خارهای کمکی انعطاف‌پذیر و متراکمی هستند که می‌توانند اجزای آلی مانند مزوزئوپلانکتون و فیتوپلانکتون را تا ۰.۵ میلی‌متر فیلتر کنند. زائده‌های جلویی Caryosyntrips ، که برای radiodontها غیرمعمول هستند و دارای جهت سطوح حاوی اندیت مخالف یکدیگر هستند و ممکن است قادر به دستکاری و خرد کردن طعمه در حرکتی قیچی‌مانند مانند برش یا گرفتن بوده‌اند.

مخروط‌های دهانی رادیودونت‌ها ممکن است برای مکش و/یا گاز گرفتن استفاده می‌شده است. همراه با تنوع زیاد زائده‌های پیشانی در گونه‌های مختلف رادیودونت‌ها، تمایز مخروط‌های دهانی بین گونه‌ها، ترجیحات رژیم‌های غذایی مختلف را نیز نشان می‌دهد. به عنوان مثال، مخروط دهانی سه‌شعاعی آنومالوکاریس با صفحات دندانی نامنظم و توبرکولار و یک دهانه کوچک ممکن است برای طعمه‌های کوچک و نکتونی سازگار شده باشد، در حالی که مخروط‌های دهانی چهارشعاعی سفت و سخت پیتویا ، تیتانوکوریس ، هوردیا و یک مخروط دهانی جدا شده منسوب به کامبروراستر با دهانه بزرگتر و گاهی اوقات صفحات دندانی اضافی ممکن است قادر به مصرف مواد غذایی بزرگتر نسبت به اندازه بدن خود و احتمالاً طعمه‌های کف‌زی یا درون‌زی بوده‌اند.

طبقه‌بندی

خویشاوندی احتمالی

Ecdysozoa Cycloneuralia Priapulida and relatives   Panarthropoda   Onychophora     Tardigrada   † Lobopodian grade (paraphyletic)     † Siberiid lobopodians     † Pambdelurion   † Kerygmachela     † Opabiniidae   † Radiodonta     Deuteropoda

Summarized phylogeny between Radiodonta and other Ecdysozoan taxa

• 
  اوپابینیدها ، اوپابینیا (بالا) و اوتاورورا (پایین)، از خویشاوندان نزدیک رادیودونت‌ها بودند.
• 
  کایلینشیا ، موجود میانی فرضی رادیودونت/ اوپابینید - یوآرتروپود ، بسیاری از ویژگی‌های یافت شده در دینوکاریدیدها و یوآرتروپودها را به اشتراک می‌گذارد - مطالعات بعدی این رابطه را بسیار کمتر مستقیم در نظر گرفته‌اند
• 
  بازسازی زندگی دوتروپود پایه Erratus ، که به آشکار شدن تکامل زائده‌های تنه بندپایان کمک کرد.
• 
  میریدورین یک پان‌آرتروپود دینوکاریدید از اردویسین میانی است که ویژگی‌های مشترکی با اوپابینیدها و رادیودونت‌ها دارد.

بیشتر تحلیل‌های فیلوژنتیکی نشان می‌دهند که رادیودونت‌ها، در کنار اوپابینیدها (اوپابینیا و اوتاورورا)، بندپایانی ساقه‌ای هستند که درست در پایه دوتروپودا قرار دارند، یک کلاد شامل ساقه بالایی (مثلاً فوکسیان‌هوییدها و بندپایان دوکفه‌ای) و یوآرتروپودای تاجی (مثلاً آرتیوپودا، چلیسراتا و ماندیبولاتا). این تفسیر توسط طرح زمینه بندپایان متعددی که در رادیودونت‌ها و اوپابینیدها یافت می‌شود، مانند چشم‌های مرکب ساقه‌دار، غدد گوارشی، زائده‌های تنه که توسط عناصر پشتی و شکمی تشکیل شده‌اند (پیش‌ساز زائده‌های دوکفه‌ای بندپایان) پشتیبانی می‌شود. در مقایسه با اوپابینیدها، که دارای دهانه خلفی و زائده‌های تقریباً قدامی جوش‌خورده هستند. (قابل مقایسه با کمپلکس لابروم/هیپوستوم با نمای خلفی در یوآرتروپود) از سوی دیگر، رادیودونت‌ها دارای اسکلریت پشتی (عنصر H) و بندپایان (زائده‌های پیشانی) شبیه یوآرتروپود در نواحی سر خود بودند در کنار پایانه‌های کوتیکولی روده. این واقعیت که هم رادیودونت‌ها و هم اوپابینیدها فاقد اسکلت خارجی در ناحیه تنه خود هستند، نشان می‌دهد که منشأ چشم‌های مرکب و بندپایان (زائده‌های بندبند) مقدم بر بندپایان (مجموعه کامل اسکلت خارجی تنه) در دودمان ساقه بندپایان است. ناحیه گردن منقبض شده با ساختارهای زائده تغذیه‌ای برخی از رادیودونت‌ها همچنین ممکن است منشأ سر پیچیده بندپایان را که با ادغام چندین بخش قدامی بدن تشکیل شده است، روشن کند. دوتروپودهای پایه که ترکیبی از ویژگی‌های رادیودونت/اوپابینیدها مانند کیلینشیا و اراتوس را دارند، ممکن است اشکال واسطه‌ای بین رادیودونت‌ها، اوپابینیدها و سایر یوآرتروپودها باشند.

• 
  لوبوپودیاهای سیبریایی سیبریون (بالا سمت چپ)، مگادیکتیون (پایین وسط) و جیانشانوپودیا (بالا سمت راست)
• 
  « لبوپودهای آبششی » پامبدلوریون (چپ) و کریگماچلا (راست)
• 
  مگاچیرا یا «بندپایان زائده بزرگ»، رده‌ای از کلیسرات‌های ساقه‌مانند احتمالی که پیش از این تصور می‌شد خویشاوند نزدیک رادیودونت‌ها هستند.

گونه‌هایی که درست در پایه شاخه‌های رادیودونت، اوپابینید و یوآرتروپود قرار دارند، « لوبوپودیاهای آبشش‌دار » مانند پامبدلوریون و کریگماچلا هستند که گاهی اوقات با اوپابییدها و رادیودونت‌ها در زیر رده دینوکاریدیدا قرار می‌گیرند. آنها دارای بالچه‌های بدنی، غدد گوارشی، چشم‌های بزرگ (احتمالاً مرکب) و زائده‌های پیشانی تخصصی مانند گونه‌های قبلی هستند، اما زائده‌های پیشانی آنها نه بندپا هستند و نه به هم جوش خورده‌اند، چشم‌ها بی‌حرکت، ساختارهای آبشش‌مانند کمتر برجسته هستند و مطمئناً در زیر هر یک از بالچه‌های خود لوبوپود دارند. گونه‌هایی که حتی در پایه «لوبوپودیاهای آبشش‌دار» قرار دارند، سیبرییدهایی مانند مگادیکتیون و جیانشانوپودیا هستند، گروهی از لوبوپودیاها که زائده‌های پیشانی قوی و غدد گوارشی دارند، اما بالچه‌های بدنی ندارند. چنین اشکال واسطه‌ای بین لوبوپودین و رادیودونت/یوآرتروپود نشان می‌دهد که گروه کامل بندپایان از یک رده‌ی پارافیلتیک لوبوپودین، در کنار دو شاخه‌ی پان‌آرتروپود موجود دیگر، یعنی تاردیگرادا و اونیکوفورا، پدید آمده است.

مطالعات قبلی ممکن است رادیودونت‌ها را به عنوان گروهی غیر از بندپایان بنیادی، مانند یک شاخه تاکنون ناشناخته، پیشنهاد کنند؛ کرم‌های سیکلونورالیا که با بندپایان همگرا شده‌اند (بر اساس قطعات دهانی شعاعی شبیه سیکلونورالیا)؛ یوآرتروپودهای چیلیکرات ساقه‌ای در کنار مگاشیران‌ها که به عنوان بندپایان زائده بزرگ نیز شناخته می‌شوند (بر اساس شباهت بین زائده‌های جلویی رادیودونت، زائده‌های بزرگ مگاشیران و کلیسرها )؛ یا Schinderhannes bartelsi که در تجزیه و تحلیل‌های اخیر به عنوان یک رادیودونت هوردیدی تشخیص داده شد به عنوان گونه‌ای که بیشتر از سایر رادیودونت‌ها به یوآرتروپودها مرتبط است (بر اساس برخی از ویژگی‌های یوآرتروپود مانند احتمالی یافت شده در شیندرهانس ). با این حال، هیچ یک از آنها توسط تحقیقات بعدی پشتیبانی نشدند. قطعات دهانی شعاعی منحصر به سیکلونورال‌ها نیستند و به احتمال زیاد نتیجه تکامل همگرا یا پلسیمورفی اکدیسوزوآ هستند، زیرا آنها همچنین در پان‌آرتروپودها مانند خرس آبی و برخی از لوبوپودین‌ها یافت شده‌اند؛ رادیودونت‌ها فاقد ویژگی‌های قطعی یوآرتروپود مانند ترژیت‌های تنه و زائده‌های متعدد سر هستند، و زائده‌های بزرگ مگاشیران به عنوان دواتوسربرال در نظر گرفته شدند، که می‌تواند با زائده‌های پیشانی پروتوسربرال رادیودونت‌ها غیر همولوگ باشد؛ ویژگی‌های یوآرتروپود فرضی که در فسیل منفرد شیندرهانس یافت شده است، جای سوال دارد و ممکن است ساختارهای مشابه رادیودونت دیگری را نشان دهد.

روابط درونی

Tamisiocarididae   Houcaris saron       Echidnacaris briggsi     Tamisiocaris       Anomalocarididae+ Amplectobeluidae   Laminacaris     Houcaris magnabasis     Anomalocaris       Lyrarapax     Amplectobelua         "Anomalocaris" kunmingensis     Ramskoeldia consimilis     Ramskoeldia platyacantha     Paranomalocaris       Hurdiidae   Peytoia     cf. Peytoia     Stanleycaris     Schinderhannes       Aegirocassis       Hurdia       Pahvantia       Cambroraster       Titanokorys     Cordaticaris                   Euarthropoda     Caryosyntrips

Phylogeny of Radiodonta after Moysiuk & Caron 2021

به طور سنتی، همه گونه‌های رادیودونت در یک خانواده، Anomalocarididae ، قرار گرفته‌اند، از این رو نام رایج قبلی «anomalocaridid» بوده است و حتی پس از طبقه‌بندی مجدد، گاهی اوقات برای اشاره به کل راسته استفاده می‌شد. از زمان تغییر نام انجام شده توسط وینتر و همکاران در سال 2014، بیشتر گونه‌های رادیودونت در سه خانواده جدید طبقه‌بندی شدند: Amplectobeluidae ، Tamisiocarididae (که قبلاً Cetiocaridae نامیده می‌شد) و Hurdiidae . با احتساب Anomalocarididae، چهار خانواده اخیر رادیودونت ممکن است کلاد Anomalocarida را تشکیل دهند. توصیف اولیه راسته رادیودونتا شامل آنومالوکاریس ، لاگانیا (که بعدها با نام پیتویا شناخته شد)، هوردیا ، پروبوسیکاریس ، آمپلکتوبلوا ، کوکومریکروس و پاراپیتویا بود. با این حال، پروبوسیکاریس اکنون به عنوان مترادف کوچکتر هوردیا در نظر گرفته می‌شود و پاراپیتویا به عنوان یک مگاچیران در نظر گرفته می‌شود. با توجه به کشف محدود، جایگاه کوکومریکروس در رادیودونتا نامشخص است، زیرا یا توسط آنالیز فیلوژنتیک انتخاب نشده است یا در یک پلیتومی با رادیودونتا و یوآرتروپودا حل شده است.

• 
  یکی از قسمت‌های کمتر شناخته‌شده‌ی بدن (زائده‌ی تنه) Cucumericrus decoratus ؛ این گونه ممکن است نشان‌دهنده‌ی یک رادیودونت واقعی نباشد.
• 
  زائده جلویی اکیدناکاریس بریگز ، یک رادیودونت تامیزیوکارید که زمانی گمان می‌رفت متعلق به جنس آنومالوکاریس باشد، تا زمان توصیف آن در سال ۲۰۲۳.

اولین تجزیه و تحلیل فیلوژنتیک عمیق Radiodonta توسط Vinther و همکارانش انجام شد. در سال ۲۰۱۴،[۱] و پس از آن تعداد انگشت‌شماری از مطالعات فرعی با نتایج کم و بیش اصلاح‌شده انجام شد.[۲][۳][۴][۵][۶][۷][۸][۹] در بیشتر تحلیل‌ها، کاریوسینتریپس (Caryosyntrips) جنس پایه است، اما یا در یک پلیتومی با سایر رادیودونت‌ها و یوآرتروپودا (در کنار کوکومریکروس (Cucumericrus) در صورت وجود [۳][۵]) یا خارج از رادیودونتا (Radiodonta) قرار می‌گیرد که این امر باعث ایجاد تردید در مورد قرابت رادیودونت آن می‌شود.[۱۰] با حذف کاریوسینتریپس و کوکومریکروس (Cucumericrus) که مورد تردید هستند، مونوفیلی رادیودونتا به طور گسترده پشتیبانی می‌شود،[۱][۲][۳][۴][۵][۶][۷][۸] و چند نتیجه، پارافیلی احتمالی (یا کلاد Anomalocarididae+Amplectobeluidae یا خواهر هوردییده (Hurdiidae) با یوآرتروپودا) را نشان می‌دهد.[۱۱][۹] سیناپومورفی‌های احتمالی رادیودونتای مونوفیلتیک شامل کمپلکس اسکلریت سر سه‌گانه و گردن تمایز یافته است. ناحیه.[۶] جنس Anomalocaris به معنای وسیع‌تر، همیشه چند تباری یافت می‌شود، معمولاً با "Anomalocaris" kunmingensis و "Anomalocaris" briggsi به ترتیب به عنوان عضوی از Amplectobeluidae و Tamisiocarididae طبقه‌بندی می‌شوند.[۱][۲][۳][۴][۶][۷][۸] ارتباط متقابل Amplectobeluidae نامشخص است، زیرا قرابت‌های آمپلکتوبلوئید Lyrarapax و Ramskoeldia گهگاه مورد سوال قرار می‌گرفت.[۱۲][۶][۸] تک تباری خانواده گونه‌گون Hurdiidae با اکثر تجزیه و تحلیل‌ها بازیابی شد و توسط چندین سیناپومورفی (به عنوان مثال ناحیه مفصلی دیستال زائده جلویی با ۵ پودومر پروگزیمال دارای اندیت‌های نیمه مساوی[۱۳][۶]) به خوبی پشتیبانی شد. در دهه ۲۰۱۰ اغلب پیشنهاد می‌شد که Tamisiocarididae گروه خواهر Hurdiidae باشد،[۱][۳][۴][۶] اما این موضع در مطالعات بعدی مورد تردید قرار گرفت.[۱۴][۱۵]

Radiodonta

• ?Cucumericrus (radiodont affinity questionable)
• ?Caryosyntrips (radiodont affinity questionable)
• Anomalocarida
  • Paranomalocaris (placed within Anomalocarididae by some studies.)
  • Laminacaris (placed within Amplectobeluidae by some studies.)
  • Houcaris (either placed within Anomalocarididae, Amplectobeluidae or Tamisiocarididae.)
  • Innovatiocaris
  • Anomalocarididae
    • Anomalocaris (in a broader sense, some species may placed within the other families.)
    • Lenisicaris
    • Shucaris (either placed within Anomalocarididae or Amplectobeluidae)
    • Verrocaris
  • Amplectobeluidae
    • Lyrarapax (position questioned by some studies.)
    • Amplectobelua
    • Ramskoeldia (position questioned by some studies.)
    • Guanshancaris
    • Shucaris (either placed within Anomalocarididae or Amplectobeluidae)
  • Tamisiocarididae
    • Tamisiocaris
    • Echidnacaris
    • Houcaris
  • Hurdiidae/Peytoiidae
    • Aegirocassisinae
      • Aegirocassis
      • Pseudoangustidontus
    • Peytoia
    • Schinderhannes (position questioned by some studies.)
    • Stanleycaris
    • Mosura
    • Falciscaris
    • Hurdiinae
      • Hurdia
      • Pahvantia
      • Ursulinacaris
      • Cambroraster
      • ?Zhenghecaris (putative hurdiid radiodont)
      • Cordaticaris
      • Buccaspinea
      • Titanokorys
      • Huangshandongia (may be a synonym of Hurdia)
      • Liantuoia (may be a synonym of Hurdia)

گونه‌های توصیف‌شده رادیودونت‌ها

Species	Original description	Year named	Family	Age	Location	Frontal appendage	Head sclerite complex
Cucumericrus decoratus	Hou, Bergström, & Ahlberg	1995	(unassigned)	Cambrian Stage 3	چین	Unknown	Unknown
Caryosyntrips serratus	Daley & Budd	2010	(unassigned)	Wuliuan–Drumian	کانادا ایالات متحده آمریکا		Unknown
Caryosyntrips camurus	Pates & Daley	2017	(unassigned)	Wuliuan	کانادا ایالات متحده آمریکا		Incomplete
Caryosyntrips durus	Pates & Daley	2017	(unassigned)	Drumian	ایالات متحده آمریکا		Unknown
Paranomalocaris multisegmentalis	Wang, Huang, & Hu	2013	Anomalocarididae?	Cambrian Stage 4	چین		Unknown
Paranomalocaris simplex	Jiao, Pates, Lerosey-Aubril, Ortega-Hernandez, Yang, Lan, Zhang	2021	Anomalocarididae?	Cambrian Stage 4	چین		Unknown
Laminacaris chimera	Guo, Pates, Cong, Daley, Edgecombe, Chen, & Hou	2018	(controversial)	Cambrian Stage 3	چین		Unknown
Innovatiocaris maotianshanensis	Zeng, Zhao, Zhu	2022	(unassigned)	Cambrian Stage 3	چین		P-element unknown
Innovatiocaris? multispiniformis	Zeng, Zhao, Zhu	2022	(unassigned)	Cambrian Stage 3	چین		Unknown
Anomalocaris canadensis	Whiteaves	1892	Anomalocarididae	Wuliuan	کانادا
Lenisicaris pennsylvanica (formerly Anomalocaris pennsylvanica)	Resser	1929	Anomalocarididae	Cambrian Stage 3	ایالات متحده آمریکا		Unknown
Lenisicaris lupata	Wu, Ma, Lin, Sun, Zhang, & Fu	2021	Anomalocarididae	Cambrian Stage 3	چین		Unknown
Anomalocaris daleyae	Paterson, García-Bellidob & Edgecombe	2023	Anomalocarididae	Cambrian Stage 4	استرالیا		Unknown
Houcaris magnabasis (formerly Anomalocaris magnabasis)	Pates, Daley, Edgecombe, Cong & Lieberman	2019	(controversial)	Cambrian Stage 4	ایالات متحده آمریکا		Unknown
Houcaris saron (formerly Anomalocaris saron)	Hou, Bergström, & Ahlberg	1995	(controversial)	Cambrian Stage 3	چین		Unknown
Echidnacaris briggsi	Nedin	1995	Tamisiocarididae	Cambrian Stage 4	استرالیا		Possible H-element and unique lateral sclerites associated with compound eyes
Ramskoeldia platyacantha	Cong, Edgecombe, Daley, Guo, Pates, & Hou	2018	Amplectobeluidae	Cambrian Stage 3	چین		Incomplete
Houcaris? consimilis	Cong, Edgecombe, Daley, Guo, Pates, & Hou	2018	(controversial)	Cambrian Stage 3	چین		Incomplete
Lyrarapax unguispinus	Cong, Ma, Hou, Edgecombe, & Strausfield	2014	Amplectobeluidae	Cambrian Stage 3	چین		P-element neck unknown
Lyrarapax trilobus	Cong, Daley, Edgecombe, Hou, & Chen	2016	Amplectobeluidae	Cambrian Stage 3	چین		P-element unknown
Amplectobelua symbrachiata	Hou, Bergström, & Ahlberg	1995	Amplectobeluidae	Cambrian Stage 3	چین
Amplectobelua stephenensis	Daley & Budd	2010	Amplectobeluidae	Wuliuan	ایالات متحده آمریکا		Unknown
Guanshancaris kunmingensis	Zhang et al.	2023	Amplectobeluidae	Cambrian Stage 4	چین		Unknown
Tamisiocaris borealis	Daley & Peel	2010	Tamisiocarididae	Cambrian Stage 3	گرینلند		Incomplete
Ursulinacaris grallae	Pates, Daley & Butterfield	2019	Hurdiidae	Wuliuan	کانادا چین		Unknown
Schinderhannes bartelsi	Kühl, Briggs, & Rust	2009	Hurdiidae	Emsian	آلمان	Incomplete	Incomplete
Stanleycaris hirpex	Pates, Daley, & Ortega-Hernández	2018	Hurdiidae	Wuliuan	کانادا		P-element is unknown, possibly absent
Peytoia nathorsti	Walcott	1911	Hurdiidae	Wuliuan–Drumian	کانادا ایالات متحده آمریکا		Incomplete
Peytoia infercambriensis (formerly Cassubia infercambriensis)	Lendzion	1975	Hurdiidae	Cambrian Stage 3	لهستان		Unknown
Aegirocassis benmoulai	Van Roy, Daley, & Briggs	2015	Hurdiidae (Aegirocassisinae)	Tremadocian	مراکش
Hurdia victoria	Walcott	1912	Hurdiidae	Wuliuan–Drumian	کانادا جمهوری چک
Hurdia triangulata	Walcott	1912	Hurdiidae	Wuliuan	کانادا
Cambroraster falcatus	Moysiuk & Caron	2019	Hurdiidae	Wuliuan	کانادا
Pahvantia hastata	Robison & Richards	1981	Hurdiidae	Drumian	ایالات متحده آمریکا
Cordaticaris striatus	Sun, Zeng, & Zhao	2020	Hurdiidae	Drumian	چین	Incomplete
Zhenghecaris shankouensis	Vanner, Chen, Huang, Charbonnier, & Wang	2006	Hurdiidae	Cambrian Stage 3	چین	Unknown
Buccaspinea cooperi	Pates, Lerosey-Aubril, Daley, Kier, Bonino & Ortega-Hernández	2021	Hurdiidae	Drumian	ایالات متحده آمریکا		Unknown
Titanokorys gainesi	Caron & Moysiuk	2021	Hurdiidae	Wuliuan	کانادا
Pseudoangustidontus duplospineus	Van Roy & Tetlie	2006	Hurdiidae (Aegirocassisinae)	Tremadocian	مراکش		Unknown
Pseudoangustidontus izdigua	Potin, Gueriau & Daley	2023	Hurdiidae (Aegirocassisinae)	Tremadocian	مراکش		Incomplete
Shucaris ankylosskelos	Wu et al.	2024	(controversial)	Cambrian Stage 2–Cambrian Stage 3	چین		Incomplete
Stanleycaris qingjiangensis	Wu et al.	2024	Hurdiidae	Cambrian stage 3	چین		Incomplete
Mosura fentoni	Moysiuk & Caron	2025	Hurdiidae	Wuliuan	کانادا		P-element unknown, possibly absent
Falciscaris mumakiana	Potin et al.	2025	Hurdiidae	Tremadocian	مراکش		Unknown
Verrocaris kerrymatti	Oxman et al.	2025	Anomalocarididae	Cambrian Stage 4	ایالات متحده آمریکا		Unknown

تاریخچه

Peytoia nathorsti, در ابتدا "Laggania cambria"

• 
  زوائد فرونتال Anomalocaris canadensis
• 
  مخروط دهانی Peytoia nathorsti
• 
  عنصر اچ Hurdia victoria
• 
  زوائد فرونتال یک هوردید نامگذاری‌نشده

تاریخچه‌ی رادیودونت‌ها پیچیده است. نمونه‌های ناقص مربوط به قسمت‌های مختلف بدن از یک گونه‌ی مشابه، از نظر تاریخی به عنوان متعلق به گونه‌های مختلف و حتی شاخه‌های مختلف تفسیر شده‌اند.[1][2] قبل از به رسمیت شناخته شدن آنها به عنوان یک گروه، نمونه‌های رادیودونت به پنج شاخه‌ی مختلف اختصاص داده شده بودند: پوریفرا، کیسه‌تنان، خارپوستان، کرم‌های حلقوی و بندپایان.[1]

اولین نمونه‌های شناخته‌شده‌ی رادیودونت از بسترهای تریلوبیت کوه استفان توسط ریچارد جی. مک‌کانل از سازمان زمین‌شناسی کانادا در سال‌های ۱۸۸۶[۱] یا ۱۸۸۸ جمع‌آوری شدند.[۲] این نمونه‌ها در سال ۱۸۹۲ توسط دیرینه‌شناس GSC، جوزف وایتیوز، Anomalocaris canadensis نامگذاری شدند.[۲] وایتیوز این نمونه‌ها را که اکنون به عنوان زائده‌های پیشانی جدا شده شناخته می‌شوند، به عنوان شکم یک سخت‌پوست فیلوکاریدی تفسیر کرد.[۲] نمونه‌های رادیودونت دیگری در سال ۱۹۱۱ توسط چارلز والکات توصیف شدند.[۳] او یک مخروط دهانی جدا شده، که آن را Peytoia nathorsti نامید، را به عنوان یک عروس دریایی و یک نمونه‌ی ضعیف حفظ شده اما نسبتاً کامل، که آن را Laggania cambria نامید، را به عنوان یک هولوتوریایی تفسیر کرد.[۳] در سال ۱۹۱۲، والکات بر اساس عناصر H جدا شده، Hurdia victoria و H. triangulata را نامگذاری کرد، که آنها را به عنوان لاک سخت‌پوستان تفسیر کرد.[۴] پیشانی جدا شده زائده‌های پیتویا و هوردیا، که در بریگز ۱۹۷۹ روی هم رفته با عنوان «ضمیمه F» شناخته می‌شدند، در آن زمان همگی به عنوان زائده‌های سیدنیا شناسایی شدند.[۳] یک عنصر P هوردیا در سال ۱۹۶۲ پروبوسیکاریس نامگذاری شد و به عنوان لاک یک بندپای دوکفه‌ای تفسیر شد.[۵]

سازمان زمین‌شناسی کانادا در سال ۱۹۶۶، با نظارت دیرینه‌شناس دانشگاه کمبریج، هری بی. ویتینگتون ، بازنگری فسیل‌های برگس شیل را آغاز کرد این بازنگری در نهایت منجر به کشف طرح کامل بدن رادیودونت‌ها شد. در سال ۱۹۷۸، سیمون کانوی موریس تشخیص داد که قطعات دهانی لاگانیا شبیه پیتویا هستند، اما او این را به عنوان مدرکی مبنی بر اینکه این یک فسیل ترکیبی از یک عروس دریایی پیتویا و یک اسفنج است، تفسیر کرد. در سال ۱۹۷۹، درک بریگز تشخیص داد که فسیل‌های آنومالوکاریس زائده هستند، نه شکم، اما آنها را به عنوان پاهای متحرک در کنار "زائده F" تفسیر کرد. تا سال ۱۹۸۵ ماهیت واقعی فسیل‌های آنومالوکاریس ، لاگانیا و پیتویا شناخته نشد و همه آنها به یک جنس واحد، آنومالوکاریس، اختصاص داده شدند. متعاقباً، تشخیص داده شد که آنومالوکاریس شکلی متمایز از دو گونه دیگر است و در نتیجه به دو جنس تقسیم شد که دومی به طور متفاوتی لاگانیا و پیتویا نامیده می‌شد تا اینکه مشخص شد هر دو گونه یکسان هستند و پیتویا اولویت دارد. بعداً تشخیص داده شد که برخی از فسیل‌های منتسب به این تاکسون‌ها متعلق به شکل دیگری هستند که به عنوان دارای پوسته‌ای متشکل از عناصر هوردیا و پروبوسیکاریس شناخته می‌شود. در نهایت، در سال ۲۰۰۹، این نمونه‌ها به عنوان هوردیا دوباره توصیف شدند. حتی پس از این شناسایی‌ها، شناسایی‌های نادرست جزئی (به عنوان مثال مخروط دهانی و زائده‌های پیشانی پیتویا به ترتیب به آنومالوکاریس و هوردیا نسبت داده شده بود) توسط مطالعات بعدی نیز آشکار شد.

خودِ رده‌بندی Radiodonta در سال ۱۹۹۶ توسط دزموند کالینز ابداع شد، پس از آنکه مشخص شد Anomalocaris و خویشاوندانش نمایانگر دودمانی متمایز با قرابت‌های بندپایان هستند و نه یک شاخه تاکنون ناشناخته. کالینز همچنین رده Dinocarida را برای شامل کردن راسته Radiodonta و همچنین Opabiniidae تأسیس کرد، که او به دلیل نداشتن ساختار مخروطی دهانی متمایز radiodonts، آنها را متمایز تشخیص داد. Radiodonta برای اولین بار در سال ۲۰۱۴ تعریف فیلوژنتیکی دریافت کرد. Radiodonta در ابتدا به عنوان یک خانواده واحد، Anomalocarididae ، در نظر گرفته می‌شد، اما در سال ۲۰۱۴ به چهار خانواده تقسیم شد: Amplectobeluidae ، Anomalocarididae، Cetiocaridae و Hurdiidae . نام Cetiocaridae با کد بین‌المللی نامگذاری جانورشناسی مطابقت نداشت و بنابراین در سال ۲۰۱۹ به Tamisiocarididae تغییر نام داد.

تا دهه ۲۰۱۰، رادیودونت‌ها معمولاً شکارچیان رأس هرم بزرگی در نظر گرفته می‌شدند، اما کشف گونه‌های جدید در طول آن دهه منجر به افزایش قابل توجه تنوع اکولوژیکی و ریخت‌شناسی شناخته‌شده این گروه شد.

جستار وابسته

• زیواگان ادیاکاران

منابع

• مشارکت‌کنندگان ویکی‌پدیا. «Radiodonta». در دانشنامهٔ ویکی‌پدیای انگلیسی، بازبینی‌شده در ۳۰ می ۲۰۲۶.