سامانه دودامنه‌ای

درخت حیات. دو دامنهٔ حیات عبارتند از باکتری‌ها (شاخه‌های بالایی) و آرکی‌ها (شاخه‌های پایینی، که شامل یوکاریوت‌ها نیز می‌شود).

سامانه دودامنه‌ای (Two-domain system) یک طبقه‌بندی زیست‌شناختی از تمام ارگانیسم‌های درخت حیات در دو دامنه است: آرکی‌ها (که در این طبقه‌بندی شامل یوکاریوت‌ها نیز می‌شود) و باکتری‌ها.[۱][۲][۳] این سامانه در پی توسعهٔ دانشِ پیرامون تنوع آرکی‌ها پدیدار شد و سامانه سه‌دامنه‌ای را که حیات را به باکتری‌ها، آرکی‌ها و یوکاریا طبقه‌بندی می‌کند و به‌طور گسترده پذیرفته شده است، به چالش می‌کشد.[۴] پیش از این، فرضیه ائوسیت توسط جیمز ای. لیک در دههٔ ۱۹۸۰ مطرح شده بود،[۵] اما این فرضیه عمدتاً به دلیل شواهد موجود در آن زمان، جای خود را به سامانه سه‌دامنه‌ای داد.[۶] درک بهتر از آرکی‌ها، به‌ویژه نقش آن‌ها در خاستگاه یوکاریوت‌ها از طریق هم‌زیست‌زایی با باکتری‌ها، منجر به احیای فرضیه ائوسیت در دههٔ ۲۰۰۰ شد.[۷][۸] سامانه دودامنه‌ای پس از کشف یک فرمانروی بزرگ از آرکی‌ها به نام پرومتئارکئاتی در سال ۲۰۱۷ به‌طور گسترده‌تری پذیرفته شد؛[۹] شواهد نشان می‌دهد که این گروه ریشهٔ فرگشتیِ یوکاریوت‌ها است و بدین ترتیب یوکاریوت‌ها را به اعضایی از دامنهٔ آرکی‌ها تبدیل می‌کند.[۱۰]

اگرچه ویژگی‌های پرومتئارکئا سامانه سه‌دامنه‌ای را به‌طور کامل رد نمی‌کنند،[۱۱][۱۲] اما این ایده که یوکاریوت‌ها در درون آرکی‌ها پدید آمده‌اند، توسط مطالعات ژنتیکی و پروتئومیکی تقویت شده است.[۱۳] در سامانه سه‌دامنه‌ای، یوکاریا عمدتاً با حضور «پروتئین‌های شاخص یوکاریوتی» که در آرکی‌ها و باکتری‌ها یافت نمی‌شوند، متمایز می‌گردد. با این حال، پرومتئارکئا دارای ژن‌هایی هستند که چندین مورد از این پروتئین‌ها را رمزگذاری می‌کنند.[۳]

پیشینه

طبقه‌بندی حیات به دو شاخهٔ اصلی مفهوم جدیدی نیست و نخستین پیشنهاد از این دست توسط زیست‌شناس فرانسوی ادوارد چاتون در سال ۱۹۳۸ ارائه شد. چاتون ارگانیسم‌ها را به دو گروه متمایز کرد:

  1. پروکاریوت‌ها (شامل باکتری‌ها)
  2. یوکاریوت‌ها (شامل پروتوزوئرها یا آغازیان جانورمانند)[۱۴]

اگرچه او این اصطلاحات را در سال ۱۹۲۵ ابداع کرد، اما طبقه‌بندی تفصیلی وی در سال ۱۹۳۸ در قالبی با تیراژ محدود با عنوان Titres et Travaux Scientifiques (1906–1937) de Edouard Chatton منتشر شد.[۱۲] این گروه‌ها بعدها امپراتوری نامیده شدند و طبقه‌بندی چاتون به‌عنوان سامانه دوامپراتوری شناخته شد.[۱۵] چاتون نام یوکاریوت‌ها را تنها برای پروتوزوئرها به کار برد، سایر یوکاریوت‌ها را مستثنی کرد و اثر خود را با تیراژ محدود به چاپ رساند؛ به همین دلیل کار او در آن زمان چندان شناخته نشد. طبقه‌بندی او بعدها توسط باکتری‌شناس کانادایی راجر یتس استنیر در زمان حضورش در انستیتو پاستور پاریس دوباره کشف شد.[۱۴] سال بعد، استنیر و همکارش کورنلیس برناردوس ون نیل، طبقه‌بندی چاتون را در مجلهٔ Archiv für Mikrobiologie (اکنون Archives of Microbiology) منتشر کردند؛ با این تفاوت که گروه یوکاریوت‌ها را گسترش دادند تا شامل جلبک‌های عالی، پروتوزوئرها، قارچ‌ها، گیاهان و جانوران نیز بشود.[۱۶] این سامانه به یک روش طبقه‌بندی محبوب تبدیل شد؛ همان‌طور که جان او. کورلیس در سال ۱۹۸۶ نوشت: «مفهوم چاتون-استنیر از فرمانرو (یا بهتر بگوییم، بالافرمانرو) پروکاریوتا برای باکتری‌ها (در گسترده‌ترین معنای آن) و یک بالافرمانرو دوم به نام یوکاریوتا برای تمامی ارگانیسم‌های دیگر، با شور و اشتیاق و به‌طور گسترده پذیرفته شده است.»[۱۷]

در سال ۱۹۷۷، کارل ووز و جرج ای. فاکس بر اساس ژن‌های آران‌ای ریبوزومی ۱۶اس (16S rRNA) خود، پروکاریوت‌ها را به دو گروه (فرمانرو) دسته‌بندی کردند: آرکی‌باکتری‌ها (برای متانوژن‌ها، نخستین آرکی‌های شناخته‌شده) و یوباکتری‌ها.[۱۸] در سال ۱۹۸۴، جیمز ای. لیک، مایکل دبلیو کلارک، اریک هندرسون و ملانی اوکس از دانشگاه کالیفرنیا، لس آنجلس، گروهی که پیش‌تر به عنوان «باکتری‌های وابسته به گوگرد» شناخته می‌شدند را به عنوان گروه جدیدی از ارگانیسم‌ها به نام ائوسیت‌ها (به معنای «سلول‌های سپیده‌دم») توصیف کردند و یک فرمانروی جدید به نام ائوسیتا ایجاد نمودند.[۱۹] همراه با آن، آن‌ها بر اساس ساختار و ترکیب زیرواحدهای ریبوزومی، وجود چهار فرمانرو را پیشنهاد دادند: آرکی‌باکتری‌ها، یوباکتری‌ها، یوکاریوت‌ها و ائوسیتا.[۲۰] لیک در ادامه، توالی‌های آران‌ای ریبوزومیِ این چهار گروه را تجزیه‌وتحلیل کرد و پیشنهاد داد که یوکاریوت‌ها از ائوسیت‌ها منشأ گرفته‌اند، نه از آرکی‌باکتری‌ها (برخلاف آنچه عموماً تصور می‌شد). این امر اساس فرضیه ائوسیت را تشکیل داد.[۶] در سال ۱۹۸۸، او تقسیم تمامی اشکال حیات را به دو گروه آرایه‌شناختی پیشنهاد داد:[۵]

  1. کاریوت‌ها (شامل یوکاریوت‌ها و ارگانیسم‌های پیش‌یوکاریوتی نظیر ائوسیت‌ها)
  2. پارکاریوت‌ها[الف] (متشکل از یوباکتری‌ها و آرکی‌هایی مانند هالوباکتری‌ها و متانوژن‌ها)[۲۱]

در سال ۱۹۹۰، ووز، اوتو کاندلر و مارک ویلیس نشان دادند که آرکی‌ها یک گروه متمایز از ارگانیسم‌ها هستند و ائوسیت‌ها (که نامشان به عنوان یک شاخه از آرکی‌ها به کرن‌آرکئوتا تغییر یافت، اما در سال ۲۰۲۱ به ترموپروتئوتا اصلاح شد[۲۲]) در واقع جزو آرکی‌ها می‌باشند.[۲۳] آن‌ها تقسیم‌بندی عمدهٔ حیات را در قالب سامانه سه‌دامنه‌ای شامل دامنهٔ یوکاریا، دامنهٔ باکتری‌ها و دامنهٔ آرکی‌ها معرفی کردند.[۲۴] با چندین بازنگری در جزئیات و کشف دودمان‌های جدیدی از آرکی‌ها، طبقه‌بندی ووز به تدریج به عنوان «احتمالاً توسعه‌یافته‌ترین و پذیرفته‌شده‌ترین فرضیهٔ علمی [در کنار طبقه‌بندی پنج‌فرمانرویی] در مورد تاریخچهٔ فرگشتیِ حیات» مورد پذیرش قرار گرفت.[۲۵]

با این حال، مفهوم سه‌دامنه‌ای مسائل مربوط به رابطهٔ بین آرکی‌ها و یوکاریوت‌ها را حل نکرد.[۱۲][۲۶] همان‌طور که فورد دولیتل (که در آن زمان در دانشگاه دالهاوزی حضور داشت) در سال ۲۰۲۰ بیان کرد: «درخت سه‌دامنه‌ای روابط فرگشتی را به اشتباه نشان می‌دهد و دیدگاهی گمراه‌کننده دربارهٔ نحوهٔ فرگشت یوکاریوت‌ها از پروکاریوت‌ها ارائه می‌کند. درخت سه‌دامنه‌ای در واقع خویشاوندیِ خاصی میان آرکی‌ها و یوکاریوت‌ها را به رسمیت می‌شناسد، اما در آن، گروه دوم به‌طور مستقل به وجود آمده است و نه از درون گروه اول.»[۴]

مفهوم

سامانه دودامنه‌ای عمدتاً بر دو مفهوم کلیدی تکیه دارد که یوکاریوت‌ها را نه به عنوان یک دامنهٔ مجزا، بلکه به عنوان اعضایی از دامنهٔ آرکی‌ها تعریف می‌کنند: یوکاریوت‌ها در درون آرکی‌ها پدید آمده‌اند و پرومتئارکئا نمایانگر خاستگاه یوکاریوت‌ها است.[۲۷][۲۸]

یوکاریوت‌ها از آرکی‌ها فرگشت یافته‌اند

سامانه سه‌دامنه‌ای فرض را بر این می‌گذارد که یوکاریوت‌ها نسبت به باکتری‌ها، قرابت بیشتری با آرکی‌ها دارند و گروه خواهر آرکی‌ها محسوب می‌شوند؛ از این رو آن‌ها را به عنوان یک دامنهٔ جداگانه در نظر می‌گیرد.[۲۹] با کشف آرکی‌های جدیدتر در اوایل دههٔ ۲۰۰۰، از آنجا که یوکاریوت‌ها عمیقاً در درون درخت آرکی‌ها قرار گرفتند، این تمایز مورد تردید واقع شد. خاستگاه یوکاریوت‌ها از آرکی‌ها، به این معنا که هر دو به یک گروه بزرگ‌تر تعلق دارند، توسط مطالعات مبتنی بر توالی‌یابی پروتئین ریبوزومی و تحلیل‌های تبارزایی در سال ۲۰۰۴ مورد تأیید قرار گرفت.[۳۰][۳۱] همچنین، تحلیل فیلوژنومیک بر روی حدود ۶۰۰۰ مجموعه ژن از ۱۸۵ ژنوم باکتریایی، آرکی و یوکاریوتی در سال ۲۰۰۷، منشأ یوکاریوت‌ها را از متانوباکتریوتا (به‌طور مشخص ترموپلاسماتال‌ها) پیشنهاد داد.[۳۲]

در سال ۲۰۰۸، پژوهشگرانی از موزه تاریخ طبیعی لندن و دانشگاه نیوکاسل گزارش جامعی از تجزیه‌وتحلیل ۵۳ ژن از آرکی‌ها، باکتری‌ها و یوکاریوت‌ها ارائه کردند که شامل اجزای ضروریِ دستگاه‌های همانندسازی، رونویسی و ترجمهٔ اسید نوکلئیک بود. نتیجه‌گیری این بود که یوکاریوت‌ها از آرکی‌ها، به‌ویژه کرن‌آرکئوتا (ائوسیت‌ها) فرگشت یافته‌اند و نتایج «از توپولوژی‌ای حمایت می‌کنند که مؤید فرضیه ائوسیت است، نه تک‌نیایی بودنِ آرکی‌باکتری‌ها و درخت حیات سه‌دامنه‌ای.»[۲۶] مطالعه‌ای در همان حوالی نیز چندین ژن مشترک بین یوکاریوت‌ها و کرن‌آرکئوتا یافت.[۳۳] این شواهدِ انباشته‌شده از سامانه دودامنه‌ای پشتیبانی می‌کنند.[۲۳]

در سال ۲۰۱۹، پژوهشی به سرپرستی گرگلی جی. سولوسی (Gergely J. Szöllősi)، استادیار دانشگاه اتووش لوراند (ELTE)، نیز نتیجه گرفت که سامانهٔ دودامنه‌ای، طبقه‌بندی صحیحی است. در مطالعات انجام‌شده از شبیه‌سازیِ بیش از ۳۰۰۰ خانوادهٔ ژنی استفاده شد. این مطالعه نتیجه گرفت که یوکاریوت‌ها احتمالاً در پی ورود یک باکتری به درون یک میزبان از پرومتئارکئاتی (احتمالاً از شاخهٔ هایمدال‌آرکئوتا) فرگشت یافته‌اند.[۳۴][۳۵][۳۶]

یکی از تمایزهای دامنهٔ یوکاریا در سامانه سه‌دامنه‌ای این است که یوکاریوت‌ها دارای پروتئین‌های منحصربه‌فردی مانند اکتین (ریزفیلامنت‌های اسکلت سلولیِ دخیل در حرکت سلول)، توبولین (جزء تشکیل‌دهندهٔ اسکلت سلولی بزرگ، یعنی ریزلوله‌ها) و سیستم یوبیکویتین (تجزیه و بازیافت پروتئین) هستند که در پروکاریوت‌ها یافت نمی‌شوند. با این حال، این به اصطلاح «پروتئین‌های شاخص یوکاریوتی»[۳] در ژنوم آرکی‌های ترموپروتئاتی (شامل شاخه‌های تائوم‌آرکئوتا، آیگ‌آرکئوتا، کرن‌آرکئوتا و کورآرکئوتا) رمزگذاری شده‌اند، اما در ژنوم سایر آرکی‌ها رمزگذاری نمی‌شوند.[۲۳] نخستین پروتئین‌های یوکاریوتی که در کرن‌آرکئوتا شناسایی شدند، اکتین و پروتئین‌های مرتبط با اکتین (Arp) 2 و ۳ بودند؛ این امر شاید خاستگاه یوکاریوت‌ها را از طریق فاگوسیتوزِ هم‌زیست‌زایانه توضیح دهد، فرآیندی که در آن یک میزبان باستانی آرکی دارای مکانیسمی مبتنی بر اکتین بوده که توسط آن می‌توانسته سلول‌های دیگر (مانند باکتری‌های پیشامیتوکندریایی) را در بر بگیرد.[۳۷]

پروتئین‌های توبولین‌مانندی به نام آرتوبولین در ژنوم چندین تائوم‌آرکئوتای اکسیدکنندهٔ آمونیوم یافت می‌شوند.[۳۸] همولوگ‌هایی برای دستهٔ منحصربه‌فردی از کمپلکس‌های دسته‌بندی اندوزومیِ مورد نیاز برای انتقال (ESCRT) که در تقسیم سلولی یوکاریوت‌ها نقش دارند (شناخته‌شده به عنوان ESCRT-III) در تمامی گروه‌های ترموپروتئاتی یافت می‌شوند.[۳۹] پروتئین‌های شبهESCRT-III، سیستم اولیهٔ تقسیم سلولی را در این آرکی‌ها تشکیل می‌دهند.[۴۰][۴۱] ژن‌های رمزگذار سیستم یوبیکویتین از چندین ژنوم آیگ‌آرکئوتا شناخته شده‌اند.[۴۲] پروتئین مرتبط با یوبیکویتین به نام Urm1 نیز در کرن‌آرکئوتا حضور دارد.[۴۳] سیستم همانندسازی دی‌ان‌ای (پروتئین‌های GINS) در کرن‌آرکئوتا و هالوباکتری‌ها به کمپلکس CMG (شامل CDC45، MCM, GINS) در یوکاریوت‌ها شباهت دارد.[۴۴] حضور این پروتئین‌های یوکاریوتی در آرکی‌ها، نشان‌دهندهٔ رابطهٔ مستقیم آن‌هاست و گواهی می‌دهد که یوکاریوت‌ها از آرکی‌ها پدید آمده‌اند.[۲۳][۴۵]

پرومتئارکئا، آخرین نیای مشترک یوکاریوتی است

کشف پرومتئارکئاتی در سال ۲۰۱۲ که به عنوان «آرکی‌های یوکاریوت‌مانند» توصیف شده‌اند،[۴۶][۴۷][۴۸] و تحلیل‌های تبارزاییِ پس از آن، دیدگاه دودامنه‌ای از حیات را مستحکم‌تر کرده است.[۴۹] گروهی از پرومتئارکئا به نام لوکی‌آرکئوتا حتی بیشتر از فرمانروی ترموپروتئاتی، حاوی ژن‌های پروتئینیِ یوکاریوتی هستند. تجزیه‌وتحلیل‌های ژنتیکیِ اولیه و بررسی‌های مجددِ بعدی نشان دادند که از میان بیش از ۳۱ ژن منتخبِ یوکاریوتی در آرکی‌ها، ۷۵٪ از آن‌ها مستقیماً گروه‌بندی یوکاریوت-آرکی را تأیید می‌کنند (به معنای وجود یک دامنهٔ واحدِ آرکی که یوکاریوت‌ها را نیز در بر می‌گیرد)؛[۵۰][۵۱] گرچه این یافته‌ها سامانه سه‌دامنه‌ای را به‌طور کامل رد نکردند.[۵۲]

با کشف گروه‌های بیشتری از پرومتئارکئاتی در ادامه، از جمله ثورآرکئوتا، اودین‌آرکئوتا و هایمدال‌آرکئوتا، روابط آن‌ها با یوکاریوت‌ها تثبیت‌تر شد. تحلیل‌های تبارزایی با استفاده از ژن‌های آران‌ای ریبوزومی نشان دادند که یوکاریوت‌ها از پرومتئارکئا نشأت گرفته‌اند و هایمدال‌آرکئوتا نزدیک‌ترین خویشاوندان یوکاریوت‌ها محسوب می‌شوند.[۹][۵۳] خاستگاه یوکاریوتی از هایمدال‌آرکئوتا نیز توسط مطالعهٔ فیلوژنومیک در سال ۲۰۲۰ تأیید شده است.[۱۳] یک گروه جدید از پرومتئارکئاتی که در سال ۲۰۲۱ کشف شد (و به‌طور موقت ووکونگ‌آرکئوتا نام گرفت) نیز به ریشه‌ای عمیق برای خاستگاه یوکاریوت‌ها اشاره داشت.[۵۴] گزارشی در سال ۲۰۲۲ از یک پرومتئارکئاتی دیگر به نام نیوردآرکئوتا حاکی از آن است که شاخهٔ هایمدال‌آرکئوتا-ووکونگ‌آرکئوتا احتمالاً همان گروه خاستگاهِ یوکاریوت‌هاست.[۵۵]

پرومتئارکئا دارای دست‌کم ۸۰ ژن برای پروتئین‌های شاخص یوکاریوتی هستند.[۵۶] علاوه بر پروتئین‌های اکتین، توبولین، یوبیکویتین و پروتئین‌های ESCRT که در آرکی‌های ترموپروتئاتی یافت می‌شوند، پرومتئارکئا حاوی ژن‌های عملکردی برای چندین پروتئین یوکاریوتی دیگر هستند، مانند پروفیلین‌ها،[۵۷] سیستم یوبیکویتین (پروتئین‌های شبه-E1، شبه-E2 و پروتئین‌های srfp),[۵۸] سیستم‌های حمل‌ونقل غشایی (مانند دامنه‌های TRAPP و Sec23/24)، انواع مختلفی از جی‌تی‌پی‌آزهای کوچک[۴۹] (از جمله اورتولوگ‌های جی‌تی‌پی‌آز از خانوادهٔ Gtr/Rag[۵۹])، و ژلسولین‌ها.[۶۰] اگرچه این اطلاعات جنجال‌های بین سامانهٔ سه‌دامنه‌ای و دودامنه‌ای را به‌طور کامل حل‌وفصل نمی‌کند،[۴۶] اما عموماً چنین در نظر گرفته می‌شود که کفهٔ ترازو را به نفع سامانه دودامنه‌ای سنگین‌تر می‌کند.[۳][۱۳][۶۱]

طبقه‌بندی

سامانه دودامنه‌ای، طبقه‌بندیِ تمامی اشکال حیات سلولیِ شناخته‌شده را در دو دامنه تعریف می‌کند: باکتری‌ها و آرکی‌ها. این سامانه دامنهٔ یوکاریوتا را که در طبقه‌بندی سه‌دامنه‌ای به عنوان یکی از دامنه‌های اصلی شناخته می‌شود، باطل کرده و نادیده می‌گیرد. برخلاف فرضیه ائوسیت، که دو گروه عمده از حیات (مشابه دامنه) را پیشنهاد می‌داد و فرض می‌کرد آرکی‌ها می‌توانند به دو گروهِ باکتریایی و یوکاریوتی تقسیم شوند، سامانه دودامنه‌ای، آرکی‌ها و یوکاریوت‌ها را در یک دامنهٔ واحد ادغام کرده و باکتری‌ها را به‌طور کامل در دامنه‌ای جداگانه قرار می‌دهد.[۴]

دامنه باکتری‌ها

این دامنه متشکل از تمامی باکتری‌هاست که پروکاریوت (فاقد هسته) هستند؛ بنابراین، دامنهٔ باکتری‌ها تنها از ارگانیسم‌های پروکاریوتی تشکیل شده است.[۶۲][۶۳] برخی از نمونه‌ها عبارتند از:

دامنه آرکی‌ها

این دامنه ارگانیسم‌های پروکاریوتی و یوکاریوتی را با هم در بر می‌گیرد.[۶۸]

آرکی‌ها

آرکی‌ها ارگانیسم‌های پروکاریوتی هستند، برخی از نمونه‌های آن‌ها عبارتند از:

  • تمامی متانوژن‌ها – که گاز متان تولید می‌کنند.
  • بیشتر هالوفیل‌ها (نمک‌دوست‌ها) – که در آب‌های بسیار شور زندگی می‌کنند.
  • بیشتر ترمواسیدوفیل‌ها (گرما-اسیددوست‌ها) – که در آب‌های اسیدی با دمای بالا زندگی می‌کنند.
یوکاریا

یوکاریوت‌ها در سلول‌های خود دارای هسته هستند و شامل موارد زیر می‌شوند:

  • آغازیان – بسیاری از یوکاریوت‌های تک‌سلولی از جمله انگل‌های مالاریا، آمیب‌ها و دیاتوم‌ها.[۶۹]
  • فرمانروی قارچ‌ها – یوکاریوت‌هایی مانند قارچ‌های چتری، مخمرها و کپک‌ها؛ تمامی قارچ‌ها.
  • فرمانروی گیاهان – تمامی گیاهان.
  • فرمانروی جانوران – تمامی جانوران.

جستارهای وابسته

یادداشت‌ها

  1. ↑ نباید با پاراکاریوت اشتباه گرفته شود

منابع

  1. ↑ Bolshoy, Alexander; Volkovich, Zeev (Vladimir); Kirzhner, Valery; Barzily, Zeev (2010), "Biological Classification", Genome Clustering, Studies in Computational Intelligence, vol. 286, Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, pp. 17–22, doi:10.1007/978-3-642-12952-0_2, ISBN 978-3-642-12951-3, retrieved 2022-05-14
  2. ↑ Raymann, Kasie; Brochier-Armanet, Céline; Gribaldo, Simonetta (2015). "The two-domain tree of life is linked to a new root for the Archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (21): 6670–6675. Bibcode:2015PNAS..112.6670R. doi:10.1073/pnas.1420858112. PMC 4450401. PMID 25964353.
  3. 1 2 3 4 Nobs, Stephanie-Jane; MacLeod, Fraser I.; Wong, Hon Lun; Burns, Brendan P. (2022). "Eukarya the chimera: eukaryotes, a secondary innovation of the two domains of life?". Trends in Microbiology (in English). 30 (5): 421–431. doi:10.1016/j.tim.2021.11.003. PMID 34863611. S2CID 244823103.
  4. 1 2 3 Doolittle, W. Ford (2020). "Evolution: Two Domains of Life or Three?". Current Biology (in English). 30 (4): R177–R179. Bibcode:2020CBio...30.R177D. doi:10.1016/j.cub.2020.01.010. PMID 32097647.
  5. 1 2 Lake, James A. (1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature. 331 (6152): 184–186. Bibcode:1988Natur.331..184L. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165. S2CID 4368082.
  6. 1 2 Archibald, John M. (2008). "The eocyte hypothesis and the origin of eukaryotic cells". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (51): 20049–20050. Bibcode:2008PNAS..10520049A. doi:10.1073/pnas.0811118106. PMC 2629348. PMID 19091952.
  7. ↑ Poole, Anthony M.; Penny, David (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". BioEssays. 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354.
  8. ↑ Foster, Peter G.; Cox, Cymon J.; Embley, T. Martin (2009). "The primary divisions of life: a phylogenomic approach employing composition-heterogeneous methods". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 364 (1527): 2197–2207. doi:10.1098/rstb.2009.0034. PMC 2873002. PMID 19571240.
  9. 1 2 Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Caceres, Eva F.; Saw, Jimmy H.; Bäckström, Disa; Juzokaite, Lina; Vancaester, Emmelien; Seitz, Kiley W.; Anantharaman, Karthik; Starnawski, Piotr (2017). "Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity" (PDF). Nature (in English). 541 (7637): 353–358. Bibcode:2017Natur.541..353Z. doi:10.1038/nature21031. OSTI 1580084. PMID 28077874. S2CID 4458094.
  10. ↑ Eme, Laura; Spang, Anja; Lombard, Jonathan; Stairs, Courtney W.; Ettema, Thijs J. G. (10 November 2017). "Archaea and the origin of eukaryotes". Nature Reviews Microbiology (in English). 15 (12): 711–723. doi:10.1038/nrmicro.2017.133. ISSN 1740-1534. PMID 29123225. S2CID 8666687.
  11. ↑ Da Cunha, Violette; Gaia, Morgan; Nasir, Arshan; Forterre, Patrick (2018). "Asgard archaea do not close the debate about the universal tree of life topology". PLOS Genetics (in English). 14 (3) e1007215. doi:10.1371/journal.pgen.1007215. PMC 5875737. PMID 29596428.
  12. 1 2 3 Zhou, Zhichao; Liu, Yang; Li, Meng; Gu, Ji-Dong (2018). "Two or three domains: a new view of tree of life in the genomics era". Applied Microbiology and Biotechnology. 102 (7): 3049–3058. doi:10.1007/s00253-018-8831-x. PMID 29484479. S2CID 3541409.
  13. 1 2 3 Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Foster, Peter G.; Szöllősi, Gergely J.; Embley, T. Martin (2020). "Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life". Nature Ecology & Evolution (in English). 4 (1): 138–147. doi:10.1038/s41559-019-1040-x. PMC 6942926. PMID 31819234.
  14. 1 2 Katscher, Friedrich (2004). "The History of the Terms Prokaryotes and Eukaryotes". Protist (in English). 155 (2): 257–263. doi:10.1078/143446104774199637. PMID 15305800.
  15. ↑ Mayr, Ernst (1998). "Two empires or three?". Proceedings of the National Academy of Sciences (in English). 95 (17): 9720–9723. Bibcode:1998PNAS...95.9720M. doi:10.1073/pnas.95.17.9720. PMC 33883. PMID 9707542.
  16. ↑ Stanier, R. Y.; Van Niel, C. B. (1962). "The concept of a bacterium" (PDF). Archiv für Mikrobiologie. 42 (1): 17–35. Bibcode:1962ArMic..42...17S. doi:10.1007/BF00425185. PMID 13916221. S2CID 29859498.
  17. ↑ Corliss, John O. (1986). "The Kingdoms of Organisms: From a Microscopist's Point of View". Transactions of the American Microscopical Society. 105 (1): 1–10. doi:10.2307/3226544. JSTOR 3226544.
  18. ↑ Woese CR, Fox GE (November 1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.
  19. ↑ Lake, Henderson; Oakes, Melanie; Clark, Michael W. (June 1984). "Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes". PNAS. 81 (12): 3786–3790. Bibcode:1984PNAS...81.3786L. doi:10.1073/pnas.81.12.3786. PMC 345305. PMID 6587394. {{cite journal}}: پارامتر |firstlast2= بدون |lastlast2= در first2 وارد شده‌است (کمک)
  20. ↑ Lake, J.A. (1987). "Prokaryotes and Archaebacteria Are Not Monophyletic: Rate Invariant Analysis of rRNA Genes Indicates That Eukaryotes and Eocytes Form a Monophyletic Taxon". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology (in English). 52: 839–846. doi:10.1101/SQB.1987.052.01.091. ISSN 0091-7451. PMID 3454292.
  21. ↑ Lake, James A. (1991). "Tracing origins with molecular sequences: metazoan and eukaryotic beginnings". Trends in Biochemical Sciences (in English). 16 (2): 46–50. doi:10.1016/0968-0004(91)90020-V. PMID 1858129.
  22. ↑ Oren, Aharon; Garrity, George M. (2021). "Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 71 (10): Online. doi:10.1099/ijsem.0.005056. ISSN 1466-5034. PMID 34694987. S2CID 239887308.
  23. 1 2 3 4 Koonin, Eugene V. (2015). "Origin of eukaryotes from within archaea, archaeal eukaryome and bursts of gene gain: eukaryogenesis just made easier?". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1678) 20140333. doi:10.1098/rstb.2014.0333. PMC 4571572. PMID 26323764.
  24. ↑ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (June 1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
  25. ↑ Case, Emily (2008). "Teaching Taxonomy: How Many Kingdoms?". The American Biology Teacher. 70 (8): 472–477. doi:10.1662/0002-7685(2008)70[472:TTHMK]2.0.CO;2. S2CID 198969439.
  26. 1 2 Cox, Cymon J.; Foster, Peter G.; Hirt, Robert P.; Harris, Simon R.; Embley, T. Martin (2008). "The archaebacterial origin of eukaryotes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (51): 20356–20361. Bibcode:2008PNAS..10520356C. doi:10.1073/pnas.0810647105. PMC 2629343. PMID 19073919.
  27. ↑ MacLeod, Fraser; Kindler, Gareth S.; Wong, Hon Lun; Chen, Ray; Burns, Brendan P. (2019). "Asgard archaea: Diversity, function, and evolutionary implications in a range of microbiomes". AIMS Microbiology. 5 (1): 48–61. doi:10.3934/microbiol.2019.1.48. PMC 6646929. PMID 31384702.
  28. ↑ Jüttner, Michael; Ferreira-Cerca, Sébastien (2022). "Looking through the Lens of the Ribosome Biogenesis Evolutionary History: Possible Implications for Archaeal Phylogeny and Eukaryogenesis". Molecular Biology and Evolution. 39 (4) msac054. doi:10.1093/molbev/msac054. PMC 8997704. PMID 35275997.
  29. ↑ Eme, Laura; Spang, Anja; Lombard, Jonathan; Stairs, Courtney W.; Ettema, Thijs J. G. (2017). "Archaea and the origin of eukaryotes". Nature Reviews Microbiology. 15 (12): 711–723. doi:10.1038/nrmicro.2017.133. PMID 29123225. S2CID 8666687.
  30. ↑ Vishwanath, Prashanth; Favaretto, Paola; Hartman, Hyman; Mohr, Scott C.; Smith, Temple F. (2004). "Ribosomal protein-sequence block structure suggests complex prokaryotic evolution with implications for the origin of eukaryotes". Molecular Phylogenetics and Evolution. 33 (3): 615–625. Bibcode:2004MolPE..33..615V. doi:10.1016/j.ympev.2004.07.003. PMID 15522791.
  31. ↑ Rivera, Maria C.; Lake, James A. (2004). "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes". Nature (in English). 431 (7005): 152–155. Bibcode:2004Natur.431..152R. doi:10.1038/nature02848. PMID 15356622. S2CID 4349149.
  32. ↑ Pisani, Davide; Cotton, James A.; McInerney, James O. (2007). "Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes". Molecular Biology and Evolution. 24 (8): 1752–1760. doi:10.1093/molbev/msm095. PMID 17504772.
  33. ↑ Yutin, Natalya; Makarova, Kira S.; Mekhedov, Sergey L.; Wolf, Yuri I.; Koonin, Eugene V. (2008). "The deep archaeal roots of eukaryotes". Molecular Biology and Evolution. 25 (8): 1619–1630. doi:10.1093/molbev/msn108. PMC 2464739. PMID 18463089.
  34. ↑ Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Foster, Peter G.; Szöllősi, Gergely J.; Embley, T. Martin (January 2020). "Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life". Nature Ecology & Evolution (in English). 4 (1): 138–147. doi:10.1038/s41559-019-1040-x. ISSN 2397-334X. PMC 6942926. PMID 31819234.
  35. ↑ "Birodalmak visszavágva: az ELTE és a Bristoli Egyetem közös sikere legkorábbi őseink kutatásában". MTA.hu (in Hungarian). 2019-12-10. Retrieved 2024-07-25.
  36. ↑ Csaba, Molnár (2019-12-13). "Magyar kutató írja át az evolúció történetét". index.hu (in Hungarian). Retrieved 2024-07-25.
  37. ↑ Yutin, Natalya; Wolf, Maxim Y.; Wolf, Yuri I.; Koonin, Eugene V. (2009). "The origins of phagocytosis and eukaryogenesis". Biology Direct. 4 9. doi:10.1186/1745-6150-4-9. PMC 2651865. PMID 19245710.
  38. ↑ Yutin, Natalya; Koonin, Eugene V. (2012). "Archaeal origin of tubulin". Biology Direct. 7: 10. doi:10.1186/1745-6150-7-10. PMC 3349469. PMID 22458654.
  39. ↑ Samson, Rachel Y.; Dobro, Megan J.; Jensen, Grant J.; Bell, Stephen D. (2017). "The Structure, Function and Roles of the Archaeal ESCRT Apparatus". Prokaryotic Cytoskeletons. Subcellular Biochemistry. Vol. 84. pp. 357–377. doi:10.1007/978-3-319-53047-5_12. ISBN 978-3-319-53045-1. PMID 28500532.
  40. ↑ Pelve, Erik A.; Lindås, Ann-Christin; Martens-Habbena, Willm; de la Torre, José R.; Stahl, David A.; Bernander, Rolf (2011). "Cdv-based cell division and cell cycle organization in the thaumarchaeon Nitrosopumilus maritimus". Molecular Microbiology. 82 (3): 555–566. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x. PMID 21923770. S2CID 1202516.
  41. ↑ Dobro, Megan J.; Samson, Rachel Y.; Yu, Zhiheng; McCullough, John; Ding, H. Jane; Chong, Parkson Lee-Gau; Bell, Stephen D.; Jensen, Grant J. (2013). "Electron cryotomography of ESCRT assemblies and dividing Sulfolobus cells suggests that spiraling filaments are involved in membrane scission". Molecular Biology of the Cell. 24 (15): 2319–2327. doi:10.1091/mbc.E12-11-0785. PMC 3727925. PMID 23761076.
  42. ↑ Grau-Bové, Xavier; Sebé-Pedrós, Arnau; Ruiz-Trillo, Iñaki (2015). "The eukaryotic ancestor had a complex ubiquitin signaling system of archaeal origin". Molecular Biology and Evolution. 32 (3): 726–739. doi:10.1093/molbev/msu334. PMC 4327156. PMID 25525215.
  43. ↑ Makarova, Kira S.; Koonin, Eugene V. (2010). "Archaeal ubiquitin-like proteins: functional versatility and putative ancestral involvement in tRNA modification revealed by comparative genomic analysis". Archaea. 2010 710303. doi:10.1155/2010/710303. PMC 2948915. PMID 20936112.
  44. ↑ Makarova, Kira S.; Koonin, Eugene V.; Kelman, Zvi (2012). "The CMG (CDC45/RecJ, MCM, GINS) complex is a conserved component of the DNA replication system in all archaea and eukaryotes". Biology Direct. 7: 7. doi:10.1186/1745-6150-7-7. PMC 3307487. PMID 22329974.
  45. ↑ Stairs, Courtney W.; Ettema, Thijs J.G. (2020). "The Archaeal Roots of the Eukaryotic Dynamic Actin Cytoskeleton". Current Biology (in English). 30 (10): R521–R526. Bibcode:2020CBio...30.R521S. doi:10.1016/j.cub.2020.02.074. PMID 32428493. S2CID 218710903.
  46. 1 2 Fournier, Gregory P.; Poole, Anthony M. (2018). "A Briefly Argued Case That Asgard Archaea Are Part of the Eukaryote Tree". Frontiers in Microbiology. 9 1896. doi:10.3389/fmicb.2018.01896. PMC 6104171. PMID 30158917.
  47. ↑ Jørgensen, Steffen Leth; Hannisdal, Bjarte; Lanzen, Anders; Baumberger, Tamara; Flesland, Kristin; Fonseca, Rita; Øvreås, Lise; Steen, Ida H; Thorseth, Ingunn H; Pedersen, Rolf B; Schleper, Christa (September 5, 2012). "Correlating microbial community profiles with geochemical data in highly stratified sediments from the Arctic Mid-Ocean Ridge". PNAS. 109 (42): E2846–55. Bibcode:2012PNAS..109E2846J. doi:10.1073/pnas.1207574109. PMC 3479504. PMID 23027979.
  48. ↑ Jørgensen, Steffen Leth; Thorseth, Ingunn H; Pedersen, Rolf B; Baumberger, Tamara; Schleper, Christa (October 4, 2013). "Quantitative and phylogenetic study of the Deep Sea Archaeal Group in sediments of the Arctic mid-ocean spreading ridge". Frontiers in Microbiology. 4: 299. doi:10.3389/fmicb.2013.00299. PMC 3790079. PMID 24109477.
  49. 1 2 Spang, Anja; Saw, Jimmy H.; Jørgensen, Steffen L.; Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Martijn, Joran; Lind, Anders E.; Eijk, Roel van; Schleper, Christa; Guy, Lionel (2015). "Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes". Nature (in English). 521 (7551): 173–179. Bibcode:2015Natur.521..173S. doi:10.1038/nature14447. PMC 4444528. PMID 25945739.
  50. ↑ Da Cunha, Violette; Gaia, Morgan; Gadelle, Daniele; Nasir, Arshan; Forterre, Patrick (2017). "Lokiarchaea are close relatives of Euryarchaeota, not bridging the gap between prokaryotes and eukaryotes". PLOS Genetics. 13 (6) e1006810. doi:10.1371/journal.pgen.1006810. PMC 5484517. PMID 28604769.
  51. ↑ Da Cunha, Violette; Gaïa, Morgan; Forterre, Patrick (2022). "The expanding Asgard archaea and their elusive relationships with Eukarya". mLife (in English). 1 (1): 3–12. doi:10.1002/mlf2.12012. PMC 10989751. PMID 38818326. S2CID 247689333.
  52. ↑ Da Cunha, Violette; Gaia, Nasir; Forterre, Patrick (2018). "Asgard archaea do not close the debate about the universal tree of life topology". PLOS Genetics. 14 (3) e1007215. ISSN 1553-7404. PMC 5875737. PMID 29596428. {{cite journal}}: |doi-access= نیاز به |doi= دارد (کمک); پارامتر |firstlast3= بدون |lastlast3= در first3 وارد شده‌است (کمک)
  53. ↑ Spang, Eme; Saw, Jimmy H.; Caceres, Eva F.; Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Lombard, Jonathan; Guy, Lionel; Ettema, Thijs J. G. (2018). "Asgard archaea are the closest prokaryotic relatives of eukaryotes". PLOS Genetics. 14 (3) e1007080. doi:10.1371/journal.pgen.1007080. PMC 5875740. PMID 29596421. {{cite journal}}: پارامتر |firstlast2= بدون |lastlast2= در first2 وارد شده‌است (کمک)
  54. ↑ Liu, Yang; Makarova, Kira S.; Huang, Wen-Cong; Wolf, Yuri I.; Nikolskaya, Anastasia N.; Zhang, Xinxu; Cai, Mingwei; Zhang, Cui-Jing; Xu, Wei; Luo, Zhuhua; Cheng, Lei (2021). "Expanded diversity of Asgard archaea and their relationships with eukaryotes". Nature (in English). 593 (7860): 553–557. Bibcode:2021Natur.593..553L. doi:10.1038/s41586-021-03494-3. ISSN 0028-0836. PMC 11165668. PMID 33911286. S2CID 233447651.
  55. ↑ Xie, Ruize; Wang, Yinzhao; Huang, Danyue; Hou, Jialin; Li, Liuyang; Hu, Haining; Zhao, Xiaoxiao; Wang, Fengping (2022). "Expanding Asgard members in the domain of Archaea sheds new light on the origin of eukaryotes". Science China Life Sciences (in English). 65 (4): 818–829. doi:10.1007/s11427-021-1969-6. PMID 34378142. S2CID 236977853.
  56. ↑ López-García, Purificación; Moreira, David (2020). "Cultured Asgard Archaea Shed Light on Eukaryogenesis". Cell (in English). 181 (2): 232–235. doi:10.1016/j.cell.2020.03.058. PMID 32302567. S2CID 215798394.
  57. ↑ Akıl, Caner; Robinson, Robert C. (2018). "Genomes of Asgard archaea encode profilins that regulate actin". Nature. 562 (7727): 439–443. Bibcode:2018Natur.562..439A. doi:10.1038/s41586-018-0548-6. PMID 30283132. S2CID 52917038.
  58. ↑ Hennell James, Rory; Caceres, Eva F.; Escasinas, Alex; Alhasan, Haya; Howard, Julie A.; Deery, Michael J.; Ettema, Thijs J. G.; Robinson, Nicholas P. (2017). "Functional reconstruction of a eukaryotic-like E1/E2/(RING) E3 ubiquitylation cascade from an uncultured archaeon". Nature Communications. 8 (1): 1120. Bibcode:2017NatCo...8.1120H. doi:10.1038/s41467-017-01162-7. ISSN 2041-1723. PMC 5654768. PMID 29066714.
  59. ↑ Klinger, Christen M.; Spang, Anja; Dacks, Joel B.; Ettema, Thijs J. G. (2016). "Tracing the Archaeal Origins of Eukaryotic Membrane-Trafficking System Building Blocks". Molecular Biology and Evolution. 33 (6): 1528–1541. doi:10.1093/molbev/msw034. PMID 26893300.
  60. ↑ Akıl, Caner; Tran, Linh T.; Orhant-Prioux, Magali; Baskaran, Yohendran; Manser, Edward; Blanchoin, Laurent; Robinson, Robert C. (2020). "Insights into the evolution of regulated actin dynamics via characterization of primitive gelsolin/cofilin proteins from Asgard archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences (in English). 117 (33): 19904–19913. Bibcode:2020PNAS..11719904A. doi:10.1073/pnas.2009167117. PMC 7444086. PMID 32747565.
  61. ↑ Liu, Yang; Makarova, Kira S.; Huang, Wen-Cong; Wolf, Yuri I.; Nikolskaya, Anastasia N.; Zhang, Xinxu; Cai, Mingwei; Zhang, Cui-Jing; Xu, Wei; Luo, Zhuhua; Cheng, Lei (2021). "Expanded diversity of Asgard archaea and their relationships with eukaryotes". Nature (in English). 593 (7860): 553–557. Bibcode:2021Natur.593..553L. doi:10.1038/s41586-021-03494-3. PMC 11165668. PMID 33911286. S2CID 233447651.
  62. ↑ Hugenholtz, Philip (2002). "Exploring prokaryotic diversity in the genomic era". Genome Biology (in English). 3 (2): reviews0003.1. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013. PMID 11864374.
  63. ↑ Oren, Aharon (2004). Godfray, H. C. J.; Knapp, S. (eds.). "Prokaryote diversity and taxonomy: current status and future challenges". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences (in English). 359 (1444): 623–638. doi:10.1098/rstb.2003.1458. PMC 1693353. PMID 15253349.
  64. ↑ Moore, Kelsey R.; Magnabosco, Cara; Momper, Lily; Gold, David A.; Bosak, Tanja; Fournier, Gregory P. (2019). "An Expanded Ribosomal Phylogeny of Cyanobacteria Supports a Deep Placement of Plastids". Frontiers in Microbiology. 10 1612. doi:10.3389/fmicb.2019.01612. ISSN 1664-302X. PMC 6640209. PMID 31354692.
  65. ↑ Seitz, Patrick; Blokesch, Melanie (2013). "Cues and regulatory pathways involved in natural competence and transformation in pathogenic and environmental Gram-negative bacteria". FEMS Microbiology Reviews (in English). 37 (3): 336–363. doi:10.1111/j.1574-6976.2012.00353.x. PMID 22928673. S2CID 30861416.
  66. ↑ Bibb, Mervyn J. (2013). "Understanding and manipulating antibiotic production in actinomycetes". Biochemical Society Transactions. 41 (6): 1355–1364. doi:10.1042/BST20130214. PMID 24256223.
  67. ↑ Woodruff, H. Boyd (2014). "Selman A. Waksman, winner of the 1952 Nobel Prize for physiology or medicine". Applied and Environmental Microbiology. 80 (1): 2–8. Bibcode:2014ApEnM..80....2W. doi:10.1128/AEM.01143-13. PMC 3911012. PMID 24162573.
  68. ↑ Schleifer, Karl Heinz (2009). "Classification of Bacteria and Archaea: Past, present and future". Systematic and Applied Microbiology (in English). 32 (8): 533–542. Bibcode:2009SyApM..32..533S. doi:10.1016/j.syapm.2009.09.002. PMID 19819658.
  69. ↑ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Farmer, Mark A.; Andersen, Robert A.; Anderson, O. Roger; Barta, John R.; Bowser, Samuel S.; Brugerolle, Guy; Fensome, Robert A.; Fredericq, Suzanne; James, Timothy Y. (2005). "The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873. S2CID 8060916.
This page is issued from ویکی‌پدیا. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.