آرکی‌های آسگارد

آرکی‌های آسگارد
محدودهٔ زمانی: پالئوآرکئن–اکنون ۳۳۸۰ تا ۰ میلیون سال پیش[۱]
تصویر میکروسکوپ الکترونی روبشی (SEM) از Promethearchaeum syntrophicum
رده‌بندی علمی e
Missing taxonomy template (fix): Promethearchaeota
سرده نماد
Promethearchaeum
Imachi et al., 2024
رده‌ها[۲][۱][۳][۴]
مترادف
  • "Asgard" Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017
  • "Asgardarchaeota" Da Cunha et al. 2017
  • "Asgardarchaeota" Bulzu et al. 2019[۵]
  • "Asgardarchaeota" Rinke et al. 2021[۶]
  • "Asgardaeota" Kirkpatrick, Walsh & D'Hondt 2019[۷]
  • "Asgardia" Cavalier-Smith & Chao 2020 (زیرشاخه)[۸]
  • "Asgardia" Cavalier-Smith & Chao 2020 (رده)[۸]

آرکی‌های آسگارد (Asgard archaea) یا پرومتئارکئاتی (Promethearchaeati) (که پیش‌تر با نام بالاشاخهٔ «آسگارد» یا شاخهٔ «آسگاردآرکِئوتا» (Asgardarchaeota) شناخته می‌شد[۹])، یک فرمانرو متعلق به دامنهٔ آرکی‌ها هستند که حاوی پروتئین‌های شاخص یوکاریوتی می‌باشند.[۱۰] به نظر می‌رسد که یوکاریوت‌ها (دامنه‌ای که شامل جانوران، گیاهان، قارچ‌ها و آغازیان است)، از درون پرومتئارکئاتی‌ها[۱۱] و در شاخه‌ای که شامل «کاندیداتوس هایمدال‌آرکائوتا» می‌شود، پدید آمده‌اند.[۱۲] این موضوع از سامانه دودامنه‌ای در طبقه‌بندی جانداران، در برابر سامانه سه‌دامنه‌ای پشتیبانی می‌کند.[۱۳]

پس از گنجاندن طبقهٔ «فرمانرو» در قوانین بین‌المللی نام‌گذاری پروکاریوت‌ها (ICNP)، تنها نام معتبر منتشرشده برای این گروه، فرمانرو پرومتئارکئاتی است. در این چارچوب جدید، تمام گروه‌هایی که پیش‌تر به عنوان «شاخه» پیشنهاد شده بودند، به سطح رده تنزل می‌یابند.[۲]

کشف و نام‌گذاری

در تابستان سال ۲۰۱۰، رسوبات به‌دست‌آمده از یک نمونه‌برداری مغزه‌ای (به روش گرانشی) در درهٔ کافتی واقع در پشتهٔ کنپوویچ در اقیانوس قطب شمال، در نزدیکی منطقهٔ چاه‌های گرمابی قلعه لوکی مورد بررسی قرار گرفتند. لایه‌های رسوبی خاصی که پیش‌تر نشان داده شده بود حاوی مقادیر زیادی از تبارهای جدید آرکی‌ها هستند، تحت تحلیل متاژنومیک قرار گرفتند.[۱۴][۱۵] در سال ۲۰۱۵، تیمی به رهبری دانشگاه اوپسالا، شاخهٔ «لوکی‌آرکِئوتا» را بر اساس تحلیل‌های تبارشناختی (فیلوژنتیک) و با استفاده از مجموعه‌ای از ژن‌های کدکنندهٔ پروتئین که بسیار حفاظت‌شده بودند، پیشنهاد دادند.[۱۶] این گروه به نام لوکی، ایزد تغییرشکل‌دهنده در اساطیر اسکاندیناوی نام‌گذاری شد که اشاره‌ای به مجموعه چاه‌های گرمابی است که نخستین نمونهٔ ژنوم از آنجا به دست آمد.[۱۷] لوکی در اساطیر به عنوان «شخصیتی به شدت پیچیده، گیج‌کننده و دوپهلو که عامل بحث‌های علمی بی‌شمار و حل‌نشده‌ای بوده است» توصیف می‌شود؛[۱۸] توصیفی که به نقش شاخهٔ «لوکی‌آرکِئوتا» در بحث‌های مربوط به منشأ یوکاریوت‌ها نیز شباهت دارد.[۱۶][۱۹]

در سال ۲۰۱۶، تیمی به رهبری دانشگاه تگزاس «ثورآرکِئا» را در نمونه‌های گرفته‌شده از رودخانه وایت اوک در کارولینای شمالی کشف کردند؛ این گروه نیز با اشاره به ثور، یکی دیگر از ایزدان اسکاندیناوی نام‌گذاری شد.[۲۰] نمونه‌های به‌دست‌آمده از قلعه لوکی، پارک ملی یلوستون، خلیج آرهوس، یک سفرهٔ آب زیرزمینی در نزدیکی رود کلرادو، چشمه رادیاتا در نیوزیلند، چاه‌های گرمابی نزدیک جزیره تاکتومی در ژاپن و خور رودخانه وایت اوک در ایالات متحده، حاوی «اودین‌آرکِئا» و «هایمدال‌آرکئا» بودند.[۱۰] با پیروی از رویهٔ نام‌گذاری بر اساس ایزدان اسکاندیناوی، این گروه‌ها به ترتیب به نام‌های اودین و هایمدال نام‌گذاری شدند. بنابراین، پژوهشگران گروهی را که شامل این میکروب‌ها می‌شد، به نام خانهٔ خدایان در اساطیر اسکاندیناوی، «آسگارد» نامیدند.[۱۰] تاکنون دو نمونه از «لوکی‌آرکِئوتا» کشت داده شده‌اند که این امر امکان شناخت دقیق‌تری از ریخت‌شناسی (مورفولوژی) آن‌ها را فراهم کرده است.[۲۱] بالاشاخهٔ «آسگارد» به فرمانرو پرومتئارکئاتی و شاخهٔ «لوکی‌آرکِئوتا» به ردهٔ پرومتئارکئاسه تغییر نام یافتند.[۲]

توصیف

پروتئین‌ها

آرکی‌های آسگارد پروتئین‌های شاخص یوکاریوتی متعددی را کدگذاری می‌کنند؛ از جمله جی‌تی‌پی‌ازهای (GTPases) جدید، پروتئین‌های بازآرایی‌کنندهٔ غشا مانند ESCRT و SNF7، یک سیستم تغییردهندهٔ یوبیکویتین، و همولوگ‌های (ژن‌های هم‌تراز) مسیر ان-گلیکوزیلاسیون (N-glycosylation).[۱۰]

آرکی‌های آسگارد دارای یک اسکلت سلولی تنظیم‌شده از جنس اکتین هستند و پروفیلین‌ها و ژلسولین‌هایی که استفاده می‌کنند، می‌توانند با اکتین‌های یوکاریوتی تعامل داشته باشند.[۲۲][۲۳] علاوه بر این، توبولین آرکی‌های آسگارد که از «اودین‌آرکِئا»ی ساکن در محیط‌های گرمابی به دست آمده است (اودین‌توبولین)، به عنوان یک توبولین واقعی شناسایی شد. اودین‌توبولین پروتومرها و پروتوفیلامنت‌هایی تشکیل می‌دهد که بیشترین شباهت را به ریزلوله‌های (میکروتوبول‌های) یوکاریوتی دارند، اما به شکل سیستم‌های حلقوی مشابه با FtsZ سرهم‌بندی می‌شود. این موضوع نشان می‌دهد که اودین‌توبولین ممکن است نمایانگر یک حد واسط تکاملی بین FtsZ و توبولین‌های تشکیل‌دهندهٔ ریزلوله باشد.[۲۴] همچنین به نظر می‌رسد که آن‌ها در زیر میکروسکوپ الکترونی کرایو، وزیکول‌هایی (ریزکیسه‌هایی) تشکیل می‌دهند. برخی از آن‌ها ممکن است دارای یک لایه اس با دامین PKD باشند.[۲۵] این آرکی‌ها همچنین در گسترش سه‌گانهٔ قطعهٔ ES39 در LSU rRNA با یوکاریوت‌ها مشترک هستند.[۲۶] خوشه‌های ژنی یا اپرون‌های کدکنندهٔ پروتئین‌های ریبوزومی در آرکی‌های آسگارد، اغلب نسبت به سایر آرکی‌ها از نظر ساختار سازمانی کمتر حفاظت‌شده هستند؛ موضوعی که نشان می‌دهد ترتیب ژن‌های کدکنندهٔ پروتئین ریبوزومی ممکن است از تبارزایش (فیلوژنی) پیروی کند.[۲۷]

متابولیسم

آرکی‌های آسگارد عموماً بی‌هوازی اجباری هستند، اگرچه «کاری‌آرکئاسه»، «گردآرکئال‌ها» و «هودآرکئال‌ها» ممکن است هوازی اختیاری باشند.[۲۹] آن‌ها دارای مسیر وود-لیونگدال هستند و گلیکولیز (قندکافت) انجام می‌دهند. اعضای این گروه می‌توانند اتوتروف (خودپرورد)، هتروتروف (دگرپرورد) یا با استفاده از هلیورودوپسین، فتوتروف (نورپرورد) باشند.[۲۸] یکی از اعضای آن‌ها به نام پرومتئارکئوم سینتروفیکوم با یک پروتئوباکتری احیاکنندهٔ گوگرد و یک آرکیِ متان‌ساز رابطهٔ سینتروفی (هم‌تغذیه‌ای) دارد.[۲۵]

آنزیم روبیسکویی که آن‌ها دارند کربن را تثبیت نمی‌کند (عمل کربن‌گیری را انجام نمی‌دهد)، بلکه احتمالاً برای مسیر بازیابی نوکلئوزیدها (nucleoside salvaging) استفاده می‌شود.[۲۸]

بوم‌شناسی

آرکی‌های آسگارد پراکندگی گسترده‌ای در سراسر جهان دارند؛ چه از نظر جغرافیایی و چه از نظر زیستگاه. بسیاری از کلادهای (شاخه‌های تکاملی) شناخته‌شده تنها محدود به رسوبات هستند، در حالی که پرومتئارکئا، «ثورآرکِئا» و یک کلاد دیگر زیستگاه‌های بسیار متنوعی را اشغال می‌کنند. شوری و عمق آب از مهم‌ترین عوامل پیش‌برندهٔ بوم‌شناختی برای بیشتر آرکی‌های آسگارد به‌شمار می‌روند. سایر زیستگاه‌های آن‌ها شامل بدن جانوران، ریزوسفر (محیط پیرامون ریشهٔ گیاهان)، رسوبات و خاک‌های غیرشور، سطح دریا و آب‌های شیرین است. علاوه بر این، آرکی‌های آسگارد با چندین ریزاندامگان (میکروارگانیسم) دیگر در ارتباط و تعامل هستند.[۳۰]

ویژگی‌های یوکاریوت‌مانند در زیرشاخه‌ها

در سال ۲۰۱۷ کشف شد که ردهٔ «هایمدال‌آرکِئا» دارای دم‌های هیستونی هسته در پایانهٔ آمینی (N-terminal) است؛ ویژگی مهمی که پیش‌تر تصور می‌شد منحصراً به یوکاریوت‌ها تعلق دارد. در سال ۲۰۱۸ نیز مشخص شد که دو شاخهٔ آرکیایی دیگر (که هیچ‌کدام جزو آرکی‌های آسگارد نیستند) دارای چنین دم‌هایی هستند.[۳۱]

در ژانویهٔ ۲۰۲۰، دانشمندان دریافتند که پرومتئارکئوم سینتروفیکوم (عضوی از ردهٔ پرومتئارکئا)، با دو گونهٔ باکتریایی رابطهٔ تغذیه متقابل (cross-feeding) برقرار می‌کند. پژوهشگران با شبیه‌سازی این الگو با نظریهٔ هم‌زیست‌زایی، بر این باورند که این رابطه می‌تواند حلقهٔ مفقودهٔ ارتباطی میان ریزاندامگان سادهٔ پروکاریوتی و ریزاندامگان پیچیدهٔ یوکاریوتی باشد که روند تکامل آن‌ها حدود دو میلیارد سال پیش رخ داده است.[۳۲][۲۵]

تبارزایش

روابط تبارشناختی (فیلوژنتیک) آرکی‌های آسگارد در قرن بیست و یکم توسط چندین گروه پژوهشی مورد مطالعه قرار گرفته است.[۱۲][۱۱][۳۳][۲۹] در این مطالعات نتایج متفاوتی به دست آمده است؛ برای نمونه، با استفاده از ۵۳ پروتئین نشانگر از پایگاه داده آرایه‌شناسی ژنوم (Genome Taxonomy Database).[۳۴][۳۵][۳۶] در سال ۲۰۲۳، امه (Eme)، تاماریت (Tamarit)، کاسرس (Caceres) و همکارانشان گزارش دادند که یوکاریوت‌ها[۳۷] در اعماق شاخهٔ آرکی‌های آسگارد قرار دارند و به عنوان گروه خواهرِ «هودآرکئال‌ها» در درون «هایمدال‌آرکِئا» جای می‌گیرند.[۳۸]

والنتین-آلوارادو (Valentin-Alvarado) و همکاران ۲۰۲۴، کیوکیس (Kioukis) و همکاران و ژانگ (Zhang) و همکاران ۲۰۲۵[۳۹][۴۰][۱]

پرومتئارکئاتی
 

"اسلیپنیرآرکئوتا"

 
 
 

"آسگاردآرکئا"

 
 
 

"بالدرآرکئا"

 
 
 
 

"فری‌آرکئا"

 
 

"آتابی‌آرکئا"

 
 
 
 

"ثورآرکئا"

 
 

"هرمودآرکئا"

 
 
 
 
پرومتئارکئا 
 

"هل‌آرکئال‌ها"

 
 

پرومتئارکئال‌ها

 
 
 
 
 
 

"یوردآرکئا"

 
 
"اودین‌آرکئا"
 

"اودین‌آرکئال‌ها"

 
 

"یانگجیان‌آرکئال‌ها"

 
 
 
 
 
 

"سیف‌آرکئا"

 
 
 

"ووکونگ‌آرکئا"

 
 
 
 

یوکاریوت‌ها (Eukaryota)

 
 
 

"ونژونگ‌آرکئال‌ها"

 
 

"هودآرکئال‌ها"

 
 
 
 
 

"گردآرکئال‌ها"

 
 
"هایمدال‌آرکئال‌ها"
 

"هایمدال‌آرکئاسه"

 
 

"کاری‌آرکئاسه"

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
پرومتئارکئوتا

11-RS232 (۱۵ آوریل ۲۰۲۶)[۳۴][۳۵][۳۶]

پرومتئارکئاتی
 
"ثورآرکئا"
"ثورآرکئال‌ها"

"ثورآرکئاسه"

 
 
"آسگاردآرکئا"
"آسگاردآرکئال‌ها"

"آسگاردآرکئاسه"

 
 
 
 
 
"آتابی‌آرکئا"
"آتابی‌آرکئال‌ها"

"آتابی‌آرکئاسه"

 
 
 
 
 
 
"بالدرآرکئا"
"بالدرآرکئال‌ها"

"بالدرآرکئاسه"

 
 
"یوردی‌آرکئا"
"یوردی‌آرکئا"
 

"فری‌آرکئاسه"

 
 

"یوردآرکئاسه"[۴۱]

 
 
 
 
 
 
"اودین‌آرکئا"
"اودین‌آرکئال‌ها"

"اودین‌آرکئاسه"

 
 
 
 
"هرمودآرکئا"
"هرمودآرکئال‌ها"

"هرمودآرکئاسه"

 
 
پرومتئارکئا
 

"هل‌آرکئال‌ها"

 
 
پرومتئارکئال‌ها
 

"سیگین‌آرکئاسه"

 
 

پرومتئارکئاسه

 
 
 
 
 
 
 
 
 
"بورآرکئا"
"سیف‌آرکئال‌ها"

"سیف‌آرکئاسه"

 
"بورآرکئال‌ها"

"بورآرکئاسه"

 
 
 
 
 
"ووکونگ‌آرکئا"
"ووکونگ‌آرکئال‌ها"

"ووکونگ‌آرکئاسه"

 
 
 
 
"نیوردآرکئا"
"نیوردآرکئال‌ها"
 

"پانگوی‌آرکئاسه"

 
 

"نیوردآرکئاسه"

 
 
 
"هایمدال‌آرکئا"
 
"هودآرکئال‌ها"

"هودآرکئاسه"

 
 
 
 

"گردآرکئال‌ها"[۴۲] (JABLTI01)

 
 
"هایمدال‌آرکئال‌ها"
 

"کاری‌آرکئاسه"

 
 

"هایمدال‌آرکئاسه"

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
پرومتئارکئوتا

آرایه‌شناسی

در نظریهٔ هم‌زیست‌زایی، ادغام یک آرکی و یک باکتری هوازی منجر به پیدایش یوکاریوت‌ها با میتوکندری‌های هوازی شد؛ ادغام دوم، کلروپلاست‌ها را به این ترکیب افزود و گیاهان سبز را پدید آورد.[۴۳]

در سناریوی به تصویر کشیده شده، یوکاریوت‌ها (Eukaryota) در اعماق درخت تکاملیِ آرکی‌های آسگارد قرار دارند. یکی از محتمل‌ترین سناریوها در این زمینه، سینتروفی (هم‌تغذیه‌ای) است؛ وضعیتی که در آن، تغذیهٔ یک جاندار به جاندار دیگر وابسته است. طی این فرایند، یک آلفا-پروتئوباکتری جذب شد و به میتوکندری تبدیل گردید.[۴۴] در محیط کشت، آرکی‌های آسگارد که امروزه وجود دارند، انواع مختلفی از وابستگی‌های هم‌تغذیه‌ای (سینتروفیک) را شکل می‌دهند.[۴۵] گریگوری فورنیه (Gregory Fournier) و آنتونی پول (Anthony Poole) پیشنهاد کرده‌اند که آرکی‌های آسگارد بخشی از «درخت یوکاریوت‌ها» هستند و آرایه‌ای را تشکیل می‌دهند که آن را «یوکاریومورفا» (Eukaryomorpha) می‌نامند؛ گروهی که با «ویژگی‌های اشتقاقی مشترک» (پروتئین‌های شاخص یوکاریوتی) تعریف می‌شود.[۴۶] این فرمانرو تنها شامل یک شاخه به نام پرومتئارکئوتا است.[۴۷]

عناصر ژنومی

ویروس‌ها

با استفاده از روش‌های متاژنومیکس، چندین گروه در سطح خانواده از ویروس‌هایی کشف شده‌اند که با آرکی‌های آسگارد مرتبط هستند.[۴۸][۴۹][۵۰] این ویروس‌ها با تطبیق دادن توالی‌های فاصله‌انداز (Spacer) سیستم کریسپر (CRISPR) با پیش‌فاصله‌اندازهای (Protospacers) متناظر درون ژنوم ویروس‌ها، به میزبانانی از گروه‌های پرومتئارکئا، «ثورآرکِئا»، «اودین‌آرکِئا» و «هل‌آرکِئا» نسبت داده شدند. دو گروه از این ویروس‌ها (به نام ویروس‌های ورداندی یا verdandiviruses) با ویروس‌های آرکیایی و باکتریایی ردهٔ کادوویریکت‌ها (Caudoviricetes) - یعنی ویروس‌هایی با کپسیدهای بیست‌وجهی و دم‌های مارپیچی - خویشاوندی دارند؛[۴۸][۵۰] دو گروه مجزای دیگر (به نام ویروس‌های اسکولد یا skuldviruses) ارتباط دوری با ویروس‌های بدون دم آرکیایی و باکتریایی دارای کپسید بیست‌وجهی از قلمرو واریدناویریا (Varidnaviria) دارند؛[۴۸][۴۹] و گروه سوم ویروس‌ها (به نام ویروس‌های ویرد یا wyrdviruses) به ویروس‌های لیمویی‌شکل که مختص آرکی‌ها هستند (خانوادهٔ هالاسپی‌ویریده یا Halspiviridae) مرتبط می‌باشند.[۴۸][۴۹] این ویروس‌ها در رسوبات اعماق دریا[۴۸][۵۰] و یک چشمهٔ آب‌گرم زمینی در پارک ملی یلوستون شناسایی شده‌اند.[۴۹] تمام این ویروس‌ها شباهت توالی بسیار کمی با دیگر ویروس‌های شناخته‌شده نشان می‌دهند، اما عموماً با ویروس‌های پروکاریوتی که پیش‌تر توصیف شده‌اند، در ارتباط هستند[۵۱] و هیچ خویشاوندی معناداری با ویروس‌های یوکاریوتی ندارند.[۵۲][۴۸]

عناصر ژنتیکی متحرک

علاوه بر ویروس‌ها، چندین گروه از عناصر ژنتیکی متحرک مرموز از طریق تطبیق اسپیسرهای کریسپر کشف شده‌اند که با باستانیان اسگارد از دودمان‌های پرومتئارکئا، «ثورآرکئا» و هایمدال‌آرکئا مرتبط هستند.[۴۸][۵۳][۲] این عناصر متحرک، پروتئین‌های مشخصه و قابل‌شناسایی ویروسی را رمزگذاری نمی‌کنند و می‌توانند نشان‌دهندهٔ انواع جدیدی از ویروس‌ها یا پلازمیدها باشند.

جستارهای وابسته

پانویس

  1. 1 2 3 Zhang, Jiawei; Feng, Xiaoyuan; Li, Meng; Liu, Yang; Liu, Min; Hou, Li-Jun; Dong, Hong-Po (2025-05-07). "Deep origin of eukaryotes outside Heimdallarchaeia within Asgardarchaeota". Nature (in English). 642 (8069): 990–998. Bibcode:2025Natur.642..990Z. doi:10.1038/s41586-025-08955-7. ISSN 1476-4687. PMC 12222021. PMID 40335687.
  2. 1 2 3 4 5 Imachi, Hiroyuki; Nobu, Masaru K.; Kato, Shingo; Takaki, Yoshihiro; Miyazaki, Masayuki; Miyata, Makoto; Ogawara, Miyuki; Saito, Yumi; Sakai, Sanae; Tahara, Yuhei O.; Takano, Yoshinori; Tasumi, Eiji; Uematsu, Katsuyuki; Yoshimura, Toshihiro; Itoh, Takashi; Ohkuma, Moriya; Takai, Ken (5 July 2024). "Promethearchaeum syntrophicum gen. nov., sp. nov., an anaerobic, obligately syntrophic archaeon, the first isolate of the lineage 'Asgard' archaea, and proposal of the new archaeal phylum Promethearchaeota phyl. nov. and kingdom Promethearchaeati regn. nov". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 74 (7): 006435. doi:10.1099/ijsem.0.006435. PMC 11316595. PMID 38967634.
  3. ↑ Valentin-Alvarado, Luis E.; Appler, Kathryn E.; De Anda, Valerie; Schoelmerich, Marie C.; West-Roberts, Jacob; Kivenson, Veronika; Crits-Christoph, Alexander; Ly, Lynn; Sachdeva, Rohan; Greening, Chris; Savage, David F.; Baker, Brett J.; Banfield, Jillian F. (2024-07-31). "Asgard archaea modulate potential methanogenesis substrates in wetland soil". Nature Communications (in English). 15 (1): 6384. Bibcode:2024NatCo..15.6384V. doi:10.1038/s41467-024-49872-z. ISSN 2041-1723. PMC 11291895. PMID 39085194.
  4. ↑ Kioukis, Antonios; Camargo, Antonio Pedro; Pavlidis, Pavlos; Iliopoulos, Ioannis; Kyrpides, Nikos C; Lagkouvardos, Ilias (2025-03-05). "Global Archaeal Diversity Revealed Through Massive Data Integration: Uncovering Just Tip of Iceberg". Microorganisms (in English). 13 (3): 598. doi:10.3390/microorganisms13030598. ISSN 2076-2607. PMC 11944491. PMID 40142491.
  5. ↑ Bulzu, Paul-Adrian; Andrei, Adrian-Ştefan; Salcher, Michaela M.; Mehrshad, Maliheh; Inoue, Keiichi; Kandori, Hideki; Beja, Oded; Ghai, Rohit; Banciu, Horia L. (2019-04-01). "Casting light on Asgardarchaeota metabolism in a sunlit microoxic niche". Nature Microbiology (in English). 4 (7): 1129–1137. Bibcode:2019NatMb...4.1129B. doi:10.1038/s41564-019-0404-y. ISSN 2058-5276. PMID 30936485.
  6. ↑ Rinke, Christian; Chuvochina, Maria; Mussig, Aaron J.; Chaumeil, Pierre-Alain; Davín, Adrián A.; Waite, David W.; Whitman, William B.; Parks, Donovan H.; Hugenholtz, Philip (2021-06-21). "A standardized archaeal taxonomy for the Genome Taxonomy Database". Nature Microbiology (in English). 6 (7): 946–959. doi:10.1038/s41564-021-00918-8. ISSN 2058-5276. PMID 34155373.
  7. ↑ Kirkpatrick, John B.; Walsh, Emily A.; D'Hondt, Steven (2019-05-14). "Microbial Selection and Survival in Subseafloor Sediment". Frontiers in Microbiology (in English). 10 956. doi:10.3389/fmicb.2019.00956. ISSN 1664-302X. PMC 6527604. PMID 31139156.
  8. 1 2 Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E-Yung (2020-05-01). "Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria)". Protoplasma (in English). 257 (3): 621–753. Bibcode:2020Prpls.257..621C. doi:10.1007/s00709-019-01442-7. ISSN 1615-6102. PMC 7203096. PMID 31900730.
  9. ↑ Cunha, Violette Da; Gaia, Morgan; Gadelle, Daniele; Nasir, Arshan; Forterre, Patrick (2017-06-12). "Lokiarchaea are close relatives of Euryarchaeota, not bridging the gap between prokaryotes and eukaryotes". PLOS Genetics (in English). 13 (6) e1006810. doi:10.1371/journal.pgen.1006810. ISSN 1553-7404. PMC 5484517. PMID 28604769.
  10. 1 2 3 4 Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Caceres, Eva F.; Saw, Jimmy H.; et al. (January 2017). "Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity". Nature. 541 (7637): 353–358. Bibcode:2017Natur.541..353Z. doi:10.1038/nature21031. OSTI 1580084. PMID 28077874. S2CID 4458094.
  11. 1 2 Eme, Laura; Spang, Anja; Lombard, Jonathan; Stairs, Courtney W.; Ettema, Thijs J. G. (November 2017). "Archaea and the origin of eukaryotes". Nature Reviews. Microbiology. 15 (12): 711–723. doi:10.1038/nrmicro.2017.133. PMID 29123225. S2CID 8666687.
  12. 1 2 Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Foster, Peter G.; Szöllősi, Gergely J.; Embley, T. Martin (January 2020). "Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life". Nature Ecology & Evolution. 4 (1): 138–147. doi:10.1038/s41559-019-1040-x. PMC 6942926. PMID 31819234.
  13. ↑ Nobs, Stephanie-Jane; MacLeod, Fraser I.; Wong, Hon Lun; Burns, Brendan P. (May 2022). "Eukarya the chimera: eukaryotes, a secondary innovation of the two domains of life?". Trends in Microbiology. 30 (5): 421–431. doi:10.1016/j.tim.2021.11.003. PMID 34863611. S2CID 244823103.
  14. ↑ Jørgensen, Steffen Leth; Hannisdal, Bjarte; Lanzen, Anders; et al. (October 2012). "Correlating microbial community profiles with geochemical data in highly stratified sediments from the Arctic Mid-Ocean Ridge". PNAS. 109 (42): E2846–E2855. Bibcode:2012PNAS..109E2846J. doi:10.1073/pnas.1207574109. PMC 3479504. PMID 23027979.
  15. ↑ Jørgensen, Steffen Leth; Thorseth, Ingunn H.; Pedersen, Rolf B.; et al. (October 4, 2013). "Quantitative and phylogenetic study of the Deep Sea Archaeal Group in sediments of the Arctic mid-ocean spreading ridge". Frontiers in Microbiology. 4: 299. Bibcode:2013FrMic...400299J. doi:10.3389/fmicb.2013.00299. PMC 3790079. PMID 24109477.
  16. 1 2 Spang, Anja; Saw, Jimmy H.; Jørgensen, Steffen L.; et al. (May 2015). "Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes". Nature. 521 (7551): 173–179. Bibcode:2015Natur.521..173S. doi:10.1038/nature14447. PMC 4444528. PMID 25945739.
  17. ↑ Yong, Ed. "Break in the Search for the Origin of Complex Life". The Atlantic. Retrieved 2018-03-21.
  18. ↑ von Schnurbein, Stefanie (November 2000). "The Function of Loki in Snorri Sturluson's "Edda"". History of Religions. 40 (2): 109–124. doi:10.1086/463618.
  19. ↑ Spang, Anja; Eme, Laura; Saw, Jimmy H.; et al. (March 2018). "Asgard archaea are the closest prokaryotic relatives of eukaryotes". PLOS Genetics. 14 (3) e1007080. doi:10.1371/journal.pgen.1007080. PMC 5875740. PMID 29596421.
  20. ↑ Seitz, Kiley W.; Lazar, Cassandre S.; Hinrichs, Kai-Uwe; et al. (July 2016). "Genomic reconstruction of a novel, deeply branched sediment archaeal phylum with pathways for acetogenesis and sulfur reduction". The ISME Journal. 10 (7): 1696–1705. Bibcode:2016ISMEJ..10.1696S. doi:10.1038/ismej.2015.233. PMC 4918440. PMID 26824177.
  21. ↑ Rodrigues-Oliveira, Thiago; Wollweber, Florian; Ponce-Toledo, Rafael I.; et al. (2023-01-12). "Actin cytoskeleton and complex cell architecture in an Asgard archaeon". Nature. 613 (7943): 332–339. Bibcode:2023Natur.613..332R. doi:10.1038/s41586-022-05550-y. ISSN 0028-0836. PMC 9834061. PMID 36544020.
  22. ↑ Akıl, Caner; Robinson, Robert C. (October 2018). "Genomes of Asgard archaea encode profilins that regulate actin". Nature. 562 (7727): 439–443. Bibcode:2018Natur.562..439A. doi:10.1038/s41586-018-0548-6. PMID 30283132. S2CID 52917038.
  23. ↑ Akıl, Caner; Tran, Linh T.; Orhant-Prioux, Magali; Baskaran, Yohendran; Manser, Edward; Blanchoin, Laurent; Robinson, Robert C. (August 2020). "Insights into the evolution of regulated actin dynamics via characterization of primitive gelsolin/cofilin proteins from Asgard archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 117 (33): 19904–19913. Bibcode:2020PNAS..11719904A. bioRxiv 10.1101/768580. doi:10.1073/pnas.2009167117. PMC 7444086. PMID 32747565.
  24. ↑ Akıl, Caner; Ali, Samson; Tran, Linh T.; et al. (March 2022). "Structure and dynamics of Odinarchaeota tubulin and the implications for eukaryotic microtubule evolution". Science Advances. 8 (12) eabm2225. Bibcode:2022SciA....8M2225A. doi:10.1126/sciadv.abm2225. PMC 8956254. PMID 35333570.
  25. 1 2 3 Imachi, Hiroyuki; Nobu, Masaru K.; Nakahara, Nozomi; et al. (January 2020). "Isolation of an archaeon at the prokaryote-eukaryote interface". Nature. 577 (7791): 519–525. Bibcode:2020Natur.577..519I. doi:10.1038/s41586-019-1916-6. PMC 7015854. PMID 31942073.
  26. ↑ Penev, Petar I.; Fakhretaha-Aval, Sara; Patel, Vaishnavi J.; et al. (October 2020). "Supersized Ribosomal RNA Expansion Segments in Asgard Archaea". Genome Biology and Evolution. 12 (10): 1694–1710. doi:10.1093/gbe/evaa170. PMC 7594248. PMID 32785681.
  27. ↑ Tirumalai, Madhan R.; Raghavan, Sivaraman V.; Kutty, Layla A.; Song, Eric L.; Fox, George E. (October 2023). "Ribosomal Protein Cluster Organization in Asgard Archaea". Archaea. 2023: 16. Bibcode:2023Archa202312414T. doi:10.1155/2023/5512414. PMC 10833476. PMID 38314098.
  28. 1 2 3 4 MacLeod, Fraser; Kindler, Gareth S.; Wong, Hon Lun; Chen, Ray; Burns, Brendan P. (2019). "Asgard archaea: Diversity, function, and evolutionary implications in a range of microbiomes". AIMS Microbiology. 5 (1): 48–61. Bibcode:2019AIMSM...5...48M. doi:10.3934/microbiol.2019.1.48. PMC 6646929. PMID 31384702.
  29. 1 2 Liu, Yang; Makarova, Kira S.; Huang, Wen-Cong; et al. (2020). "Expanding diversity of Asgard archaea and the elusive ancestry of eukaryotes". bioRxiv 10.1101/2020.10.19.343400.
  30. ↑ Cai, Mingwei; Richter-Heitmann, Tim; Yin, Xiuran; et al. (2021). "Ecological features and global distribution of Asgard archaea". Science of the Total Environment. 758 143581. Bibcode:2021ScTEn.75843581C. doi:10.1016/j.scitotenv.2020.143581. ISSN 0048-9697. PMID 33223169. S2CID 227134171.
  31. ↑ Henneman, Bram; van Emmerik, Clara; van Ingen, Hugo; Dame, Remus T. (September 2018). "Structure and function of archaeal histones". PLOS Genetics. 14 (9) e1007582. Bibcode:2018BpJ...114..446H. doi:10.1371/journal.pgen.1007582. PMC 6136690. PMID 30212449.
  32. ↑ Zimmer, Carl (15 January 2020). "This Strange Microbe May Mark One of Life's Great Leaps - A organism living in ocean muck offers clues to the origins of the complex cells of all animals and plants". The New York Times. Retrieved 16 January 2020.
  33. ↑ Liu, Yang; Makarova, Kira S.; Huang, Wen-Cong; Wolf, Yuri I.; Nikolskaya, Anastasia; Zhang, Xinxu; et al. (May 2021). "Expanded diversity of Asgard archaea and their relationships with eukaryotes". Nature. 593 (7860): 553–557. Bibcode:2021Natur.593..553L. doi:10.1038/s41586-021-03494-3. PMC 11165668. PMID 33911286. S2CID 233447651.
  34. 1 2 "GTDB release 11-RS232". Genome Taxonomy Database. Retrieved 1 May 2026.
  35. 1 2 "ar53_r232.sp_label". Genome Taxonomy Database. Retrieved 1 May 2026.
  36. 1 2 "Taxon History". Genome Taxonomy Database. Retrieved 1 May 2026.
  37. ↑ Butterfield, Nicholas J. (2015). "Early evolution of the Eukaryota". Palaeontology (in English). 58 (1): 5–17. Bibcode:2015Palgy..58....5B. doi:10.1111/pala.12139. ISSN 1475-4983.
  38. ↑ Eme, Laura; Tamarit, Daniel; Caceres, Eva F.; et al. (2023-06-14). "Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes". Nature. 618 (7967): 992–999. Bibcode:2023Natur.618..992E. doi:10.1038/s41586-023-06186-2. PMC 10307638. PMID 37316666.
  39. ↑ Valentin-Alvarado, Luis E.; Shi, Ling-Dong; Appler, Kathryn E.; Crits-Christoph, Alexander; De Anda, Valerie; Adler, Benjamin A.; Cui, Michael L.; Ly, Lynn; Leão, Pedro; Roberts, Richard J.; Sachdeva, Rohan; Baker, Brett J.; Savage, David F.; Banfield, Jillian F. (2024-08-27). "Complete genomes of Asgard archaea reveal diverse integrated and mobile genetic elements". Genome Research (in English). 34 (10): 1595–1609. doi:10.1101/gr.279480.124. ISSN 1088-9051. PMC 11529989. PMID 39406503.
  40. ↑ Kioukis, Antonios; Camargo, Antonio Pedro; Pavlidis, Pavlos; Iliopoulos, Ioannis; Kyrpides, Nikos C; Lagkouvardos, Ilias (2025-03-05). "Global Archaeal Diversity Revealed Through Massive Data Integration: Uncovering Just Tip of Iceberg". Microorganisms (in English). 13 (3): 598. doi:10.3390/microorganisms13030598. ISSN 2076-2607. PMC 11944491. PMID 40142491.
  41. ↑ Sun, Jiarui; Paul N; Emma J; Ben J; Brian P; Tanja; Philip; Christian (2021-12-01). "Recoding of stop codons expands the metabolic potential of two novel Asgardarchaeota lineages". ISME Communications (in English). 1 (1) 30. Bibcode:2021ISMEC...1...30S. doi:10.1038/s43705-021-00032-0. ISSN 2730-6151. PMC 9723677. PMID 36739331.
  42. ↑ Dayu; Yanling; Jinjie; Yang; Meng (2025). "Unveiling the life of archaea in sediments: Diversity, metabolic potentials, and ecological roles". IMetaOmics (in English). 2 (1) e56. doi:10.1002/imo2.56. ISSN 2996-9514. PMC 12806544. PMID 41675696.
  43. ↑ Latorre, A.; Durban, A.; Moya, A.; Pereto, J. (2011). "The role of symbiosis in eukaryotic evolution". In Gargaud, M.; López-Garcìa, P.; Martin H. (eds.). Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4. Archived from the original on 24 March 2019. Retrieved 27 August 2017.
  44. ↑ López-García, Purificación; Moreira, David (July 2019). "Eukaryogenesis, a syntrophy affair". Nature Microbiology. 4 (7): 1068–1070. doi:10.1038/s41564-019-0495-5. PMC 6684364. PMID 31222170.
  45. ↑ Rodrigues-Oliveira, Thiago; Wollweber, Florian; Ponce-Toledo, Rafael I.; Xu, Jingwei; Rittmann, Simon K.-M. R.; Klingl, Andreas; Pilhofer, Martin; Schleper, Christa (January 2023). "Actin cytoskeleton and complex cell architecture in an Asgard archaeon". Nature. 613 (7943): 332–339. Bibcode:2023Natur.613..332R. doi:10.1038/s41586-022-05550-y. ISSN 1476-4687. PMC 9834061. PMID 36544020.
  46. ↑ Fournier, Gregory P.; Poole, Anthony M. (2018-08-15). "A Briefly Argued Case That Asgard Archaea Are Part of the Eukaryote Tree". Frontiers in Microbiology. 9 1896. doi:10.3389/fmicb.2018.01896. ISSN 1664-302X. PMC 6104171. PMID 30158917.
  47. ↑ "Kingdom: Promethearchaeati". lpsn.dsmz.de (in English). Retrieved 2025-04-02.
  48. 1 2 3 4 5 6 7 Medvedeva, S.; Sun, J.; Yutin, N.; Koonin, Eugene V.; Nunoura, T.; Rinke, C.; Krupovic, M. (July 2022). "Three families of Asgard archaeal viruses identified in metagenome-assembled genomes". Nature Microbiology. 7 (7): 962–973. doi:10.1038/s41564-022-01144-6. PMC 11165672. PMID 35760839. S2CID 250091635.
  49. 1 2 3 4 Tamarit, D.; Caceres, E.F.; Krupovic, M.; Nijland, R.; Eme, L.; Robinson, N.P.; Ettema, T.J.G. (July 2022). "A closed Candidatus Odinarchaeum chromosome exposes Asgard archaeal viruses". Nature Microbiology. 7 (7): 948–952. doi:10.1038/s41564-022-01122-y. PMC 9246712. PMID 35760836. S2CID 250090798.
  50. 1 2 3 Rambo, I.M.; Langwig, M.V.; Leão, P.; De Anda, V.; Baker, B.J. (July 2022). "Genomes of six viruses that infect Asgard archaea from deep-sea sediments". Nature Microbiology. 7 (7): 953–961. doi:10.1038/s41564-022-01150-8. PMID 35760837.
  51. ↑ Prangishvili, D.; Bamford, D.H.; Forterre, P.; Iranzo, J.; Koonin, Eugene V.; Krupovic, M. (November 2017). "The enigmatic archaeal virosphere". Nature Reviews. Microbiology. 15 (12): 724–739. doi:10.1038/nrmicro.2017.125. PMID 29123227. S2CID 21789564.
  52. ↑ Alarcón-Schumacher, T.; Erdmann, S. (July 2022). "A trove of Asgard archaeal viruses". Nature Microbiology. 7 (7): 931–932. doi:10.1038/s41564-022-01148-2. PMID 35760838. S2CID 250091028.
  53. ↑ Wu, F.; Speth, D.R.; Philosof, A.; et al. (February 2022). "Unique mobile elements and scalable gene flow at the prokaryote-eukaryote boundary revealed by circularized Asgard archaea genomes". Nature Microbiology. 7 (2): 200–212. doi:10.1038/s41564-021-01039-y. PMC 8813620. PMID 35027677.


در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ آرکی‌های آسگارد موجود است.
This page is issued from ویکی‌پدیا. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.