واپتیا

واپتیا
محدودهٔ زمانی: کامبرین میانی
نمونه‌های سنگواره‌ای واپتیا
بازسازی هنری Waptia fieldensis
رده‌بندی علمی edit
فرمانرو: جانوران
شاخه: بندپایان
تبارشاخه: Crustaceomorpha
راسته: †Waptiida
تیره: †Waptiidae
سرده: †واپتیا
والکات، ۱۹۱۲
گونه:
†W. fieldensis
نام دوبخشی
†Waptia fieldensis
والکات، ۱۹۱۲
موقعیت سازند شیل برگس در بریتیش کلمبیا
مترادف
  • W. circularis والکات، ۱۹۳۱

واپتیا (به انگلیسی: Waptia) یک سرده منقرض‌شده از بندپایان دریایی از دورهٔ کامبرین میانی در آمریکای شمالی است. طول آن به ۶٫۶۵ سانتیمتر (۳ اینچ) می‌رسید و دارای یک لاک دوکفه‌ای بزرگ و بدنی قطعه‌قطعه بود که به یک جفت بالهٔ دمی ختم می‌شد. این جاندار شناگری فعال و احتمالاً شکارچی طعمه‌های با بدن نرم بود. همچنین یکی از قدیمی‌ترین جانورانی است که شواهد مستقیمی از مراقبت از نوزادان را نشان می‌دهد. Waptia fieldensis تنها گونه‌ای است که تحت سردهٔ Waptia طبقه‌بندی می‌شود و از کانسروات-لاگرشتاتهٔ[الف] شیل برگس در بریتیش کلمبیا، کانادا شناخته شده است. نمونه‌هایی از واپتیا همچنین از شیل اسپنس در یوتا، ایالات متحده شناخته شده‌اند.

بر اساس تعداد نمونه‌ها، Waptia fieldensis سومین بندپای فراوان در سازند شیل برگس است و هزاران نمونه از آن جمع‌آوری شده است. این سنگواره یکی از نخستین سنگواره‌هایی بود که توسط دیرینه‌شناس آمریکایی چارلز دولیتل والکات در سال ۱۹۰۹ یافت شد. او آن را در سال ۱۹۱۲ توصیف کرد و به نام دو کوه نزدیک محل کشف – کوه واپتا و کوه فیلد – نام‌گذاری کرد.

اگرچه شباهت قابل توجهی به سخت‌پوستان مدرن دارد، قرابت‌های آرایه‌شناختی آن برای مدت‌ها نامشخص بود. یک بازتوصیف جامع که در سال ۲۰۱۸ منتشر شد، آن را به عنوان یکی از اعضای هیمنوکارینا (که شامل تعداد زیادی بندپای دوکفه‌ای دیگر است) در آرواره‌داران طبقه‌بندی کرد.

توصیف

نمودار

نمونه‌های شناخته‌شدهٔ واپتیا از نظر طول از ۱۳٫۵ تا ۶۶٫۵ میلیمتر (۰٫۵۳ تا ۲٫۶۲ اینچ) متغیر هستند و اکثریت قریب به اتفاق (حدود ۸۵٪) بین ۴۰ تا ۶۰ میلیمتر (۱٫۶ تا ۲٫۴ اینچ) طول دارند. لاک دوکفه‌ای زین‌شکل، نازک و غیرمعدنی بود و احتمالاً در زندگی انعطاف‌پذیر بوده است. لاک به صورت جانبی فشرده (باریک در امتداد محور جانبی) بود و هیچ مرز مشخصی بین دو نیمه نداشت. لاک فقط در بخش کوچکی در نزدیکی جلوی سر به بدن متصل بود. بدن به سه بخش اصلی تقسیم می‌شد: سروسینه (سر)، پس‌سروسینه، و شکم.[۲]

جلوی سر دارای یک جفت چشم مرکب کلیوی‌شکل (لوبیایی‌شکل) به قطر حدود ۱ میلیمتر (۰٫۰۳۹ اینچ) بود که روی پایه‌های کوتاهی قرار داشتند. یک نمونه با اوماتیدی‌های حفظ‌شده نشان می‌دهد که تراکم اوماتیدی در چشم حدود ۶۰۰ عدد در هر میلی‌متر مربع بوده است. پیشنهاد شده که این امر دید روبه‌جلو و پیرامونی خوبی را فراهم می‌کرده است. یک جفت لوب کوچک به طول حدود ۱ میلیمتر (۰٫۰۳۹ اینچ) در نزدیکی چشم‌ها بیرون زده است. ساختارهای مشابهی از کاناداسپیس مرتبط و همچنین دیگر آرواره‌داران شناخته شده است و تصور می‌شود با اجسام نیمه‌بیضوی سخت‌پوستان مطابقت داشته باشد و بنابراین احتمالاً عملکرد بویایی دارد. بین چشم‌ها یک ساختار مثلثی شکل وجود دارد که «برآمدگی مثلثی میانی» نامیده می‌شود و احتمالاً با 'اسکلریت قدامی' دیگر بندپایان کامبرین هم‌ساخت است. سر دارای یک جفت شاخک است که از ۱۰ قطعه/پودومر استوانه‌ای کشیده تشکیل شده است که به ترتیب عرض آن‌ها به سمت نوک شاخک کاهش می‌یابد. انتهای جلویی هر پودومر دارای موهای حسی (ستا) است که با زاویه ۷۵ تا ۹۵ درجه نسبت به محور شاخک‌ها جهت‌گیری شده‌اند.[۲]

آرواره‌های زیرین دارای یک زائده سه‌قطعه‌ای هستند که با موهای حسی پوشیده شده است. آرواره‌های زیرین شواهدی از سخت‌شدگی به سمت لبه‌ای که دو آرواره با هم تماس دارند، نشان می‌دهند که حاشیه‌ای دندانه‌دار دارد. آرواره‌های زیرین احتمالاً عملکرد گاز گرفتن و آسیاب کردن داشتند. آرواره‌های بالایی حداقل از شش، احتمالاً نُه پودومر تشکیل شده‌اند، پودومر انتهایی دارای یک جفت چنگال به همراه موهای حسی متعدد است. این‌ها احتمالاً به دستکاری غذا در کنار آرواره‌های زیرین کمک می‌کردند. سروسینه دارای چهار جفت زائدهٔ پا مانند تک‌شاخه‌ای دیگر است که سه جفت اول به خوبی قطعه‌قطعه شده و ۵ قطعه دارند که به چنگال‌هایی ختم می‌شوند، با یک بازوپای ۴ یا ۵ قطعه‌ای با اندیت‌های توسعه‌یافته (ساختارهای موجود در سطح زیرین اندام)، به ویژه در جفت اول، که از پاها به سمت داخل بیرون می‌زنند. پای چهارم از این نظر متفاوت است که فقط انتهای پا قطعه‌قطعه است و بقیه آن حلقوی است و نواحی حلقوی با لاملاها حاشیه‌دار شده‌اند.[۲]

«پس‌سروسینه» دارای ۵ قطعه است که با ۶ سومیت با جفت‌های متناظر از زائده‌های حلقوی تک‌شاخه‌ای مرتبط است که با لاملاها حاشیه‌دار شده‌اند. شکم بعدی تقریباً ۶۰٪ از طول کل را تشکیل می‌دهد، با ۶ قطعه و بدون پای متناظر، که به یک بالهٔ دمی چنگالی ختم می‌شود که هر باله از سه قطعه تشکیل شده است.[۲]

کشف

دفترچه یادداشت صحرایی چارلز د. والکات (از ۳۱ اوت تا ۳ سپتامبر ۱۹۰۹) که جزئیات کشف سنگواره‌های شیل برگس را شرح می‌دهد. سه بندپا در نوشتهٔ ۳۱ اوت ترسیم شده‌اند – مارلا، واپتیا، و نارائویا.[۳]
کوه فیلد با کوه واپتا در پس‌زمینه، نزدیک فیلد، بریتیش کلمبیا، کانادا

Waptia fieldensis یکی از نخستین سنگواره‌هایی بود که توسط چارلز د. والکات از شیل برگس در اوت ۱۹۰۹ کشف شد. طرحی خام از واپتیا در دفتر خاطرات او برای ۳۱ اوت ۱۹۰۹، همراه با طرح‌هایی از مارلا و نارائویا وجود دارد.[۴][۵] توصیف رسمی این گونه توسط والکات در سال ۱۹۱۲ منتشر شد. این گونه به نام دو کوه که توسط یال فسیل حاوی محل شیل برگس به هم متصل شده‌اند، کوه واپتا و کوه فیلد در پارک ملی یوهو، بریتیش کلمبیا، کانادا نام‌گذاری شد.[۶][۷] نام خود کوه واپتا از واژهٔ ناکودای ملل اولیه wapta به معنای «آب روان» گرفته شده است؛ در حالی که کوه فیلد به نام پیشگام مخابرات آمریکایی سایرس وست فیلد نام‌گذاری شده است.[۶]

دیرینه‌شناسی تدفینی

نمونه‌های Waptia fieldensis از کانسروات-لاگرشتاته شیل برگس در کانادا به دست آمده‌اند که مربوط به دورهٔ کامبرین میانی (۵۱۰ تا ۵۰۵ میلیون سال پیش) است.[۸] این محل زمانی حدود ۲۰۰ متر (۶۶۰ فوت) زیر آب بود؛ در انتهای یک دریای گرم و کم‌عمق استوایی در مجاورت یک صخرهٔ سنگ آهک زیردریایی (اکنون سازند سنگ آهک کاتدرال) قرار داشت. زمین‌لغزه‌های زیردریایی ناشی از فروپاشی بخش‌هایی از صخرهٔ سنگ آهک، به طور دوره‌ای جانداران منطقه (و همچنین جاندارانی که توسط زمین‌لغزه‌ها حمل می‌شدند) را در گِل ریزدانه‌ای که بعداً به شیل تبدیل شد، مدفون می‌کرد.[۹]

بر اساس تعداد نمونه‌ها، Waptia fieldensis حدود ۲.۵۵٪ از کل تعداد جانداران بازیابی‌شده از شیل برگس و ۰.۸۶٪ از بستر بزرگ فیلوپود را تشکیل می‌دهد.[۱۰] این امر آن‌ها را به سومین بندپایان فراوان شیل برگس (پس از مارلا و کاناداسپیس) تبدیل می‌کند.[۵][۸] موزه ملی تاریخ طبیعی به تنهایی بیش از هزار نمونه از این گونه را از شیل برگس در خود جای داده است.[۱۱] Waptia fieldensis اغلب به صورت قطعه‌قطعه یافت می‌شود و قطعات در نزدیکی یکدیگر باقی می‌مانند.[۱۰]

نمونه‌هایی از واپتیا که به عنوان Waptia cf. fieldensis ارجاع داده می‌شوند، همچنین از شیل اسپنس کامبرین میانی در یوتا، ایالات متحده آمریکا یافت شده‌اند.[۶][۱۲][۱۳] برخی از این نمونه‌ها با تخم‌های حفظ‌شدهٔ سه‌بعدی مرتبط هستند.[۱۴]

آرایه‌شناسی

Waptia fieldensis تنها گونهٔ پذیرفته‌شده در سردهٔ Waptia است. این گونه در تیرهٔ Waptiidae (که توسط والکات در سال ۱۹۱۲ تأسیس شد) طبقه‌بندی می‌شود.[۱۱][۱۵]

برخی از نویسندگان پیشنهاد کردند که واپتیا ممکن است با سخت‌پوستان مرتبط باشد. دیگران پیشنهاد کردند که ممکن است فقط خویشاوندی دور با سخت‌پوستان داشته باشد و حداقل عضوی از یک گروه ساقه‌ای از سخت‌پوستان یا حتی از تمام بندپایان باشد.[۶] واپتیا در سال ۲۰۱۸ به طور جامع بازتوصیف شد و به عنوان بخشی از کلاد هیمنوکارینا در آرواره‌داران، نزدیک به سخت‌پوستان، به دلیل حضور واضح آرواره‌های زیرین و بالایی قرار گرفت.[۲]

بازسازی زندگی چواندیانلا، که قبلاً تصور می‌شد با واپتیا مرتبط است، اما اکنون نامرتبط در نظر گرفته می‌شود.

در سال ۱۹۷۵، گونه‌ای به ظاهر بسیار مشابه از کانسروات-لاگرشتاته شیل ماوتیانشان کامبرین زیرین (۵۱۵ تا ۵۲۰ میلیون سال پیش) در چنگ‌جیانگ، چین توصیف شد. این گونه در ابتدا در سردهٔ شبه «استراکد» مونونوتلا به عنوان Mononotella ovata قرار گرفت. در سال ۱۹۹۱، هو شیان-گوانگ و یان برگستروم آن را تحت سردهٔ جدید چواندیانلا دوباره طبقه‌بندی کردند، زمانی که اکتشافات بیشتر از نمونه‌های کامل‌تر شباهت آن را به W. fieldensis آشکارتر کرد. مانند W. fieldensis، Chuandianella ovata دارای لاکی دوکفه‌ای با یک ستیغ میانی، یک جفت راموس دمی، یک جفت شاخک و چشم‌های پایه‌دار بود. در سال ۲۰۰۴، ژوئن-یوان چن به طور آزمایشی آن را به سردهٔ Waptia منتقل کرد. با این حال، C. ovata دارای هشت سومیت شکمی در مقابل پنج سومیت در W. fieldensis بود. اندام‌های آن دو شاخه‌ای و تمایزنیافته بودند، بر خلاف W. fieldensis.[۱۱] نویسندگان دیگر این تفاوت‌ها را برای جدا کردن آن از واپتیا و قرار دادن در سردهٔ خودش کافی دانستند.[۶][۱۶] در سال ۲۰۲۲، چواندیانلا بازتوصیف شد و نشان داده شد که فاقد آرواره‌های زیرین است، بنابراین احتمالاً با واپتیا ارتباط نزدیکی ندارد، علی‌رغم ظاهر مشابهش.[۱۷]

در سال ۲۰۰۲، دومین گونهٔ مشابه، Pauloterminus spinodorsalis، از کانسروات-لاگرشتاته سیریوس پاست کامبرین زیرین در سازند بوئن در شمال گرینلند کشف شد. همچنین به عنوان یک واپتید ممکن شناسایی شد. مانند C. ovata دارای زائده‌های دو شاخه‌ای تمایزنیافته بود، اما همچنین فقط پنج سومیت شکمی مانند W. fieldensis داشت. با این حال، حفظ‌شدگی ضعیف نمونه‌های P. spinodorsalis، به ویژه زائده‌های روی سر، تعیین جایگاه آرایه‌شناختی آن را دشوار می‌کند. این دشواری با شواهدی که نشان می‌دهد سنگواره‌های P. spinodorsalis ممکن است در واقع پوست‌اندازی‌ها (اگزوویا) باشند، و نه از جانور واقعی، ترکیب می‌شود.[۱۱]

تبارزایی هیمنوکارینا بر اساس ایزکیردو-لوپز و کارون (۲۰۲۴):[۱۸]

 
Hymenocarina
 
 
 

Tuzoia

 
 

Perspicaris

 
 
 
 

Pectocaris

 
Protocarididae
 

Loricicaris

 
 
 

Tokummia

 
 

Branchiocaris

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Plenocaris

 
 
 

Ercaicunia

 
 

Clypecaris

 
 
 
 
 

Pauloterminus

 
 
 

Canadaspis

 
 
 

Waptia

 
 

Chuandianella

 
 
 
 
 
 
 

Vermontcaris

 
Odaraiidae
 

Odaraia

 
 
 

Jugatacaris

 
 
 
 

Fibulacaris

 
 

Pakucaris

 
 
 
 

Balhuticaris

 
 

Nereocaris

 
 
 
 
 
 
 
 
 

بوم‌شناسی

بازسازی زندگی واپتیا
پویانمایی واپتیا در حال شنا (توجه به تخم‌های متصل به سطح داخلی لاک)

در حالی که از نظر تاریخی تغذیه‌کننده از رسوبات در نظر گرفته می‌شد،[۱۹] به این صورت که با غربال کردن بستر دریا به دنبال ذرات آلی خوراکی تغذیه می‌کرد،[۴] بازبینی سال ۲۰۱۸ واپتیا را به عنوان یک شناگر فعال و شکارچی طعمه‌های با بدن نرم در نظر گرفت که از سه جفت اول زائده‌های پا مانند سروسینه‌اش برای گرفتن و دستکاری طعمه استفاده می‌کرد، در حالی که زائده‌های لاملا دارش را با حرکتی موزون برای پیش‌رانش خود در آب حرکت می‌داد. حرکت بالا و پایین شکم و بادبزن دمی احتمالاً برای حرکت عمودی در ستون آب استفاده می‌شد. ممکن است از چنگال‌های روی زائده‌های پا مانند سروسینه‌اش برای استراحت گاه به گاه روی سطوح استفاده کرده باشد.[۲]

در سال ۲۰۱۵، توده‌های تخم در شش نمونه از شیل برگس شناسایی شد. اندازهٔ توده‌ها کوچک بود و فقط تا ۲۴ تخم داشت، اما هر تخم نسبتاً بزرگ بود و قطر متوسط ۲ میلیمتر (۰٫۰۷۹ اینچ) داشت. آن‌ها در امتداد سطح داخلی لاک دوکفه‌ای متصل شده بودند. همراه با Kunmingella douvillei و Chuandianella از زیاگان چنگ‌جیانگ (حدود ۷ میلیون سال قدیمی‌تر از شیل برگس) که همچنین تخم‌های سنگواره‌شده در داخل لاک حفظ کرده بودند، آن‌ها قدیمی‌ترین شواهد مستقیم از مراقبت از نوزادان و انتخاب کا[ب] در میان جانوران را تشکیل می‌دهند. این نشان می‌دهد که آن‌ها احتمالاً در محیطی زندگی می‌کردند که آن‌ها را ملزم به اتخاذ تدابیر ویژه‌ای برای تضمین بقای نوزادانشان می‌کرد.[۲۱][۲۲][۲۳][۲۴]

جستارهای وابسته

  • شیل برگس
  • سازند استفن
  • معدن والکات
  • دیرینه‌زیستان شیل برگس

یادداشت‌ها

  1. ↑ «کانسروات-لاگرشتاته» (Konservat-Lagerstätte) به نهشته‌های سنگواره‌ای با حفظ‌شدگی استثنایی گفته می‌شود که در آن‌ها نه تنها بخش‌های سخت جانداران، بلکه آثار بخش‌های نرم بدن آن‌ها نیز به صورت سنگواره باقی مانده است. این مکان‌ها اطلاعات بسیار ارزشمندی دربارهٔ کالبدشناسی و بوم‌شناسی جانداران منقرض‌شده فراهم می‌کنند.[۱]
  2. ↑ «انتخاب کا» (K-selection) نوعی راهبرد تولیدمثلی در بوم‌شناسی است که در آن جانداران تعداد کمی فرزند تولید می‌کنند، اما برای افزایش شانس بقای آن‌ها سرمایه‌گذاری والدینی زیادی (مانند مراقبت از تخم‌ها یا نوزادان) انجام می‌دهند. این راهبرد معمولاً در محیط‌های پایدار که جمعیت به ظرفیت برد محیط نزدیک است، دیده می‌شود.[۲۰]

منابع

  1. ↑ Seilacher، Adolf (۲۰۰۸). Fossil Art: A Showcase of Trace Fossils. Royal Tyrrell Museum of Palaeontology. شابک ۹۷۸-۳-۸۹۹۳۷-۰۷۹-۳. {{cite book}}: مقدار |شابک= را بررسی کنید: جمع‌آزما (کمک)نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)
  2. 1 2 3 4 5 6 Vannier, Jean; Aria, Cédric; Taylor, Rod S.; Caron, Jean-Bernard (June 2018). "Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale". Royal Society Open Science (in English). 5 (6) 172206. Bibcode:2018RSOS....572206V. doi:10.1098/rsos.172206. ISSN 2054-5703. PMC 6030330. PMID 30110460.
  3. ↑ Smithsonian Institution Archives, Accession 10-166, Walcott, Charles D, (Charles Doolittle), 1850-1927, Charles D. Walcott Collection
  4. 1 2 Derek E. G. Briggs; Douglas H. Erwin & Frederick J. Collier (1994). The Fossils of the Burgess Shale. Smithsonian Institution Press. pp. 157–158. ISBN 1-56098-364-7.
  5. 1 2 Stephen Jay Gould (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W. W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-02705-1.
  6. 1 2 3 4 5 "Waptia fieldensis". Royal Ontario Museum. 2011. Archived from the original on September 27, 2013. Retrieved January 14, 2012.
  7. ↑ Charles D. Walcott (1912). "Cambrian geology and paleontology II: Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita, and Merostomata". Smithsonian Miscellaneous Collections. 57 (6): 453–456.
  8. 1 2 Simon Conway Morris (1986). "The community structure of the Middle Cambrian Phyllopod Bed (Burgess Shale)". Palaeontology. 29 (Part 3): 423–467.
  9. ↑ James W. Hagadorn (2002). "Burgess Shale: Cambrian Explosion in Full Bloom". In David J. Bottjer; et al. (eds.). Exceptional Fossil Preservation: A Unique View on the Evolution of Marine Life. Columbia University Press. pp. 61–89. ISBN 978-0-231-10254-4.
  10. 1 2 Jean-Bernard Caron & Donald A. Jackson (2006). "Taphonomy of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale". PALAIOS. 21 (5): 451–465. Bibcode:2006Palai..21..451C. doi:10.2110/palo.2003.P05-070R. S2CID 53646959.
  11. 1 2 3 4 Rod S. Taylor (2002). "A new bivalved arthropod from the Early Cambrian Sirius Passet fauna, North Greenland". Palaeontology. 45 (Part 1): 97–123. Bibcode:2002Palgy..45...97T. doi:10.1111/1475-4983.00229.
  12. ↑ "Waptia cf. fieldensis Walcott, 1912". Division of Invertebrate Paleontology, University of Kansas. October 4, 2007. Archived from the original on May 1, 2023. Retrieved January 14, 2012.
  13. ↑ Derek E. G. Briggs; Bruce S. Lieberman; Jonathan R. Hendricks; Susan L. Halgedahl & Richard D. Jarrard (2008). "Middle Cambrian Arthropods from Utah". Journal of Paleontology. 82 (2): 238–254. Bibcode:2008JPal...82..238B. doi:10.1666/06-086.1. S2CID 31568651.
  14. ↑ Moon, Justin; Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert R. (January 2022). "Synchrotron imagery of phosphatized eggs in Waptia cf. W . fieldensis from the middle Cambrian (Miaolingian, Wuliuan) Spence Shale of Utah". Journal of Paleontology (in English). 96 (1): 152–163. Bibcode:2022JPal...96..152M. doi:10.1017/jpa.2021.77. ISSN 0022-3360. S2CID 239239374.
  15. ↑ Mikko Haaramo (October 4, 2007). "Crustaceomorpha – crustaceans and related arthropods". Mikko's Phylogeny Archive. Retrieved January 14, 2012.
  16. ↑ Hu-Qin Liu & De-Gan Shu (2004). "New information on Chuandianella from the Lower Cambrian Chengjiang Fauna, Yunnan, China" [澄江化石库中川滇虫属化石的新信息]. Journal of Northwest University (Natural Science Edition) (in Chinese). 34 (4): 453–456.
  17. ↑ Zhai, Dayou; Williams, Mark; Siveter, David J.; Siveter, Derek J.; Harvey, Thomas H. P.; Sansom, Robert S.; Mai, Huijuan; Zhou, Runqing; Hou, Xianguang (2022-02-22). "Chuandianella ovata: An early Cambrian stem euarthropod with feather-like appendages". Palaeontologia Electronica (in English). 25 (1): 1–22. doi:10.26879/1172. ISSN 1094-8074. S2CID 247123967.
  18. ↑ Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (24 July 2024). Barrett, Spencer (ed.). "The Cambrian Odaraia alata and the colonization of nektonic suspension-feeding niches by early mandibulates". Proceedings of the Royal Society B (in English). 291 (2027) 20240622. doi:10.1098/rspb.2024.0622. ISSN 1471-2954. PMC 11463219. PMID 39043240.
  19. ↑ Roy E. Plotnick; Stephen Q. Dornbos & Jun-Yuan Chen (2010). "Information landscapes and sensory ecology of the Cambrian Radiation". Paleobiology. 36 (2): 303–317. doi:10.1666/08062.1. S2CID 13074384.
  20. ↑ کربس، چارلز جی. (۱۳۸۱). بوم‌شناسی: تحلیل تجربی پراکنش و فراوانی. ترجمهٔ عبدالحسین وهاب‌زاده. جهاد دانشگاهی مشهد. ص. ۲۷۰-۲۸۰. شابک ۹۶۴-۳۲۴-۱۰۳-۵. {{cite book}}: مقدار |شابک= را بررسی کنید: جمع‌آزما (کمک)نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)
  21. ↑ Jean-Bernard Caron & Jean Vannier (2016). "Waptia and the diversification of brood care in early arthropods". Current Biology. 26 (1): 69–74. Bibcode:2016CBio...26...69C. doi:10.1016/j.cub.2015.11.006. PMID 26711492.
  22. ↑ Yanhong Duana; Jian Hana; Dongjing Fua; Xingliang Zhanga; Xiaoguang Yanga; Tsuyoshi Komiyac & Degan Shua (2014). "Reproductive strategy of the bradoriid arthropod Kunmingella douvillei from the Lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte, South China". Gondwana Research. 25 (3): 983–990. Bibcode:2014GondR..25..983D. doi:10.1016/j.gr.2013.03.011.
  23. ↑ Emily Chung (18 December 2015). "Burgess Shale fossil Waptia may be oldest mom ever found caring for eggs". CBC News. Retrieved 24 May 2016.
  24. ↑ Ou, Qiang; Vannier, Jean; Yang, Xianfeng; Chen, Ailin; Mai, Huijuan; Shu, Degan; Han, Jian; Fu, Dongjing; Wang, Rong; Mayer, Georg (May 2020). "Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods". Science Advances (in English). 6 (18) eaaz3376. Bibcode:2020SciA....6.3376O. doi:10.1126/sciadv.aaz3376. ISSN 2375-2548. PMC 7190318. PMID 32426476.

پیوند به بیرون