ویروس غول پیکر

مقایسهٔ چندین ویروس غول‌پیکر (Megaklothovirus horridgei، Pithovirus sibericum، Klothovirus casanovai و Mimivirus) با باکتری E. coli و یک ویروس با اندازهٔ معمول (HIV)

ویروس غول‌پیکر که گاهی جیروس نیز نامیده می‌شود، ویروسی بسیار بزرگ است که برخی از آن‌ها از باکتری‌های معمولی نیز بزرگ‌ترند.[۱][۲] تمام ویروس‌های غول‌پیکر شناخته‌شده به شاخهٔ Nucleocytoviricota تعلق دارند.[۳]

توصیف

در حالی که معیارهای دقیق به‌کاررفته در متون علمی متفاوت است، ویروس‌های غول‌پیکر معمولاً به ویروس‌هایی گفته می‌شود که ویریون‌های آن‌ها در کوچک‌ترین بعد خود بزرگ‌تر از ۲۰۰ تا ۳۰۰ نانومتر باشند (که آن‌ها را با میکروسکوپ نوری قابل مشاهده می‌سازد[۴]) و اندازهٔ ژنوم آن‌ها بزرگ‌تر از ۲۰۰ تا ۳۰۰ هزار جفت‌باز باشد.[۵][۶][۷][۸] تمام ویروس‌های غول‌پیکر شناخته‌شده به Nucleocytoviricota، یعنی ویروس‌های دی‌ان‌ای بزرگ هسته‌ای-سیتوپلاسمی تعلق دارند، به این معنا که آن‌ها هم در هستهٔ سلول میزبان و هم در سیتوپلاسم تکثیر می‌شوند و ژنوم‌های دی‌ان‌ای دورشته‌ای بزرگی دارند.[۳][۹] اگرچه تمام ویروس‌های غول‌پیکر به این شاخه تعلق دارند، اما یک گروه تک‌نیا نیستند،[۱۰] زیرا برخی از اعضای Nucleocytoviricota، مانند سردهٔ Prasinovirus، ویروس‌های غول‌پیکر نیستند.

ژنوم‌های بزرگ بسیاری از ویروس‌های غول‌پیکر ژن‌های غیرمعمولی را رمزگذاری می‌کنند که در سایر ویروس‌ها یافت نمی‌شوند، از جمله ژن‌های دخیل در گلیکولیز و چرخهٔ TCA،[۱۱] تخمیر،[۱۲] و اسکلت سلولی.[۱۳][۱۴][۱۵] ویروس‌های غول‌پیکر از اعماق اقیانوس، منابع زمینی و بیماران انسانی حاوی ژن‌های کدکنندهٔ آنزیم‌های سیتوکروم P450 هستند. منشأ این ژن‌های P450 در ویروس‌های غول‌پیکر ناشناخته باقی مانده است، اما ممکن است از یک میزبان باستانی کسب شده باشند.[۱۶]

ویروس‌های غول‌پیکر طیف وسیعی از میزبان‌های یوکاریوتی مانند آمیب‌ها، جلبک‌ها، پولک‌بالان و انسان‌ها را آلوده می‌کنند و به‌طور گسترده در محیط طبیعی پراکنده هستند.[۱۷] ویروس‌های غول‌پیکر همچنین ممکن است بیشتر توسط ویروفاژها آلوده شوند که نخستین آن‌ها در Acanthamoeba castellanii mamavirus (ACMV) هم‌آلوده‌کننده کشف شد.

تصاویر کرایو-EM از ویروس‌های غول‌پیکر CroV و APMV. (A) میکروگراف کرایو-الکترونی از چهار ذرهٔ CroV. (B) ذرهٔ منفرد CroV با فرورفتگی مقعر هسته (پیکان سفید). (C) ذرهٔ منفرد APMV. میله‌های مقیاس در (A–C) نمایانگر ۲۰۰۰ آنگستروم هستند.
تبارزایی Nucleocytoviricota [۱۸]

تاریخچه

اصطلاح «ویروس غول‌پیکر» در اواخر دههٔ ۱۹۹۰ برای توصیف Chloroviruses از خانوادهٔ Phycodnaviridae ابداع شد که مشخص شد ژنوم‌های به‌طور غیرمعمول بزرگی دارند.[۱۷] نخستین مورد از این ویروس‌ها، Paramecium bursaria chlorella virus 1، در سال ۱۹۸۱ توسط راسل اچ. مینتس، جیمز ال. ون اتن، دانیل کوچمارسکی، کیت لی و باربارا انگ کشف شد و در ابتدا HVCV (ویروس کلرلای هیدرا ویریدیس) نامیده می‌شد، زیرا نخستین‌بار مشخص شد که جلبک‌های شبه‌کلرلایی را که درون Hydra viridissima زندگی می‌کنند، آلوده می‌کند.[۱۹][۲۰]

این اصطلاح پس از شناسایی Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV) در سال ۲۰۰۳ و توالی‌یابی ژنتیکی آن در سال ۲۰۰۴ که نشان داد ژنوم آن ۱.۲ میلیون جفت‌باز طول دارد، بزرگ‌تر از ژنوم‌های توالی‌یابی‌شدهٔ بسیاری از باکتری‌ها، در متون علمی تثبیت شد.[۱۷][۲۱][۲۲] این ویروس در ابتدا در سال ۱۹۹۲ در حال آلوده‌کردن Acanthamoeba polyphaga کشف و به اشتباه به‌عنوان یک باکتری گرم-مثبت شناسایی شد.[۲۳] مفهوم نوظهور ویروس «غول‌پیکر» منجر به ابداع اصطلاح «جیروس» برای اشاره به این گروه در سال ۲۰۰۶ شد.[۲۴]

در سال ۲۰۰۸، نخستین ویروفاژ، Sputnik، کشف شد که Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV) را پارازیته می‌کرد و این آغاز مجموعه‌ای از اکتشافات دربارهٔ پارازیتیسم ویروس‌های غول‌پیکر بود. در سال ۲۰۱۱، Mavirus که Cafeteria roenbergensis virus (CroV) را پارازیته می‌کند، نخستین ویروفاژی بود که مشخص شد با ترانسپوزون‌های بزرگ ماوریک یا پولیتون‌ها که در برخی سلول‌های یوکاریوتی یافت می‌شوند، مرتبط است.[۲۵] در سال ۲۰۱۳، عناصر ژنتیکی متحرک با قطعات همولوگ با ژن‌های ویروفاژها، به نام ترانسپوویرون‌ها، در ژنوم‌های چندین سویهٔ Mimivirus یافت شدند.[۲۶]

نمونه‌های متاژنومیک آب اقیانوس در دههٔ ۲۰۱۰ نشان دادند که ویروس‌های غول‌پیکر در محیط‌های دریایی همه‌جا حاضر هستند،[۲۷] و در آنجا مشخص شده که میکروزوپلانکتون‌های دریایی را آلوده می‌کنند. نخستین مورد از این ویروس‌ها در سال ۱۹۹۵ به‌عنوان BV-PW1 توصیف شد که در نمونه‌های آب دریا جمع‌آوری‌شده از ۱۹۸۹ تا ۱۹۹۱ یافت شده بود،[۲۸] اگرچه میزبان آن به اشتباه به‌عنوان متعلق به سردهٔ Bodo شناسایی شده بود. میزبان بعدها در سال ۲۰۱۰ به‌درستی به‌عنوان متعلق به گونهٔ Cafeteria roenbergensis شناسایی شد و ویروس به Cafeteria roenbergensis virus (CroV) تغییر نام یافت.[۲۹] چندین سال بعد، در سال ۲۰۱۸، Bodo saltans virus با اندازهٔ ژنوم ~۱.۴ مگابایت که یک جدایه از Bodo saltans را آلوده می‌کرد، از یک برکهٔ آب شیرین کشت داده شد و ویروس‌های مرتبط با آن به‌طور گسترده در آب‌های دریایی یافت شدند.[۲۷]

اکتشافات قابل‌توجه دیگر شامل بزرگ‌ترین ژنوم ویروسی شناخته‌شده (~۲.۵ مگابایت) از Pandoravirus salinus در سال ۲۰۱۳، بازیابی Pithovirus sibericum از یک مغزه یخی ۳۰٬۰۰۰ ساله در سال ۲۰۱۴ و شناسایی ویروس با بزرگ‌ترین ویریون شناخته‌شده، Megaklothovirus horridgei، در سال ۲۰۱۸ است.

ژنتیک و تکامل

ژنوم‌های ویروس‌های غول‌پیکر بزرگ‌ترین ژنوم‌های شناخته‌شده برای ویروس‌ها هستند و حاوی ژن‌هایی می‌باشند که عناصر مهم ماشین ترجمه را رمزگذاری می‌کنند، ویژگی‌ای که پیش‌تر تصور می‌شد تنها نشان‌دهندهٔ موجودات سلولی باشد. این ژن‌ها شامل چندین ژن کدکنندهٔ تعدادی آمینواسیل tRNA سنتتاز هستند، آنزیم‌هایی که استری‌سازی اسیدهای آمینه خاص یا پیش‌سازهای آن‌ها را به tRNAهای هم‌شناس مربوطه کاتالیز می‌کنند تا یک آمینواسیل tRNA تشکیل دهند که سپس در طول ترجمه استفاده می‌شود.[۹] وجود چهار ژن کدکنندهٔ آمینواسیل tRNA سنتتاز در ژنوم‌های Mimivirus و Mamavirus، هر دو گونه از خانوادهٔ Mimiviridae، و همچنین کشف هفت ژن آمینواسیل tRNA سنتتاز در ژنوم مگاویروس (شامل آن‌های موجود در Mimiviridae) شواهدی ارائه می‌دهد که این ویروس‌های بزرگ دی‌ان‌ای ممکن است از یک اجداد ژنوم سلولی مشترک از طریق کاهش ژنوم تکامل یافته باشند.[۹]

کشف و شناسایی بعدی ویروس‌های غول‌پیکر بحث‌هایی را دربارهٔ خاستگاه تکاملی آن‌ها برانگیخته است. دو فرضیهٔ اصلی عبارت‌اند از اینکه آن‌ها از ویروس‌های کوچک با برداشت DNA از موجودات میزبان تکامل یافته‌اند؛ یا اینکه آن‌ها از موجودات بسیار پیچیده از طریق کاهش ژنوم، با از دست دادن عملکردهای مختلف از جمله خودتکثیری، تکامل یافته‌اند.[۳۰] موجود اجدادی پیچیدهٔ احتمالی نیز موضوع بحث است: طبق یک پیشنهاد، ممکن است نمایانگر چهارمین حوزه حیات باشد،[۹] اما این نظر تا حد زیادی رد شده است.[۳۱][۳۲][۳۳] یک مطالعهٔ تاریخ‌گذاری مولکولی نشان می‌دهد که زمان واگرایی آخرین نیای مشترک ویروس‌های غول‌پیکر در یک میلیارد سال گذشته بوده است، که بسیار جوان‌تر از خاستگاه حوزه‌های شناخته‌شدهٔ حیات است.[۳۴]

مقایسهٔ بزرگ‌ترین ویروس‌های غول‌پیکر شناخته‌شده

بزرگ‌ترین ویروس‌های غول‌پیکر با ژنوم‌های توالی‌یابی‌شدهٔ کامل تا تاریخ ژوئن ۲۰۱۸
نام ویروس غول‌پیکرطول ژنومتعداد ژن‌هاقطر کپسید (nm)پوشش مودارشمارهٔ Genbank
Pandoravirus salinus[۳۵] ۲,۴۷۳,۸۷۰ ۲۵۰۰ پروتئین (پیش‌بینی‌شده) ~۵۰۰ KC977571
Tupanvirus[۳۶] ۱,۵۰۰,۰۰۰ ۱۲۷۶–۱۴۲۵ پروتئین ≥۴۵۰+۵۵۰[۳۷] KY523104
MF405918[۳۸]
Bodo saltans virus[۳۹]۱,۳۸۵,۸۶۹۱۲۲۷ پروتئین (پیش‌بینی‌شده)~۳۰۰بله (~۴۰ nm)MF782455
Megavirus chilense[۴۰]۱,۲۵۹,۱۹۷۱۱۲۰ پروتئین (پیش‌بینی‌شده)۴۴۰بله (۷۵ nm)JN258408
Mamavirus[۴۱]۱,۱۹۱,۶۹۳۱۰۲۳ پروتئین (پیش‌بینی‌شده)۵۰۰بله (۱۲۰ nm)JF801956
Mimivirus[۲۲][۴۲]۱,۱۸۱,۵۴۹۹۷۹ پروتئین ۳۹ غیرکدکننده۵۰۰بله (۱۲۰ nm)NC_014649
M4[۴۳] (واریانت "طاس" Mimivirus)۹۸۱,۸۱۳۷۵۶ پروتئین (پیش‌بینی‌شده)۳۹۰خیرJN036606
Cafeteria roenbergensis virus[۲۹]۶۱۷,۴۵۳ (۷۳۰ kb)۵۴۴ پروتئین (پیش‌بینی‌شده)۳۰۰خیرNC_014637

کل فهرست در فهرست برتر ویروس‌های غول‌پیکر ایجادشده توسط نرم‌افزار Giant Virus Finder موجود است.[۴۴] تا ۱۱ ژوئن ۲۰۱۸، ۱۸۳ مورد فهرست شده بود.[۴۵]

ویژگی‌های مشترک خاص در میان ویروس‌های غول‌پیکر
نام ویروس غول‌پیکرآمینواسیل-tRNA سنتتازOctocoral-like 1MutS2Stargate[۴۶]ویروفاژ شناخته‌شده[۲۵]کارخانهٔ ویریون سیتوپلاسمیمیزبان
Megavirus chilensis۷ (Tyr, Arg, Met, Cys, Trp, Asn, Ile)بلهبلهخیربلهآکانتاموبا (Unikonta, Amoebozoa)
Mamavirus۴ (Tyr, Arg, Met, Cys)بلهبلهبلهبلهآکانتاموبا (Unikonta, Amoebozoa)
Mimivirus۴ (Tyr, Arg, Met, Cys)بلهبلهبلهبلهآکانتاموبا (Unikonta, Amoebozoa)
M4 (واریانت "طاس" Mimivirus)۳ (Met, Cys, Arg)بلهبلهمقاومبلهآکانتاموبا (Unikonta, Amoebozoa)
Cafeteria roenbergensis virus۱ (Ile)بلهخیربلهبلهپروتوزوآی فاگوتروف (Heterokonta, Stramenopiles)

1Mutator S (MutS) و همولوگ‌های آن خانواده‌ای از پروتئین‌های ترمیم ناجور DNA هستند که در سیستم ترمیم ناجور دخیل می‌باشند و برای تصحیح جهش‌های نقطه‌ای یا حلقه‌های کوچک درج/حذف تولیدشده در طول همانندسازی DNA عمل می‌کنند و دقت همانندسازی را افزایش می‌دهند. 2استارگیت یک ساختار ستاره‌ای پنج‌شاخه است که روی کپسید ویروسی وجود دارد و درگاهی را تشکیل می‌دهد که از طریق آن هستهٔ داخلی ذره به سیتوپلاسم میزبان تحویل داده می‌شود.

جستارهای وابسته

  • بزرگ‌ترین موجودات زنده

منابع

  1. ↑ Reynolds KA (2010). "Mysterious Microbe in Water Challenges the Very Definition of a Virus" (PDF). Water Conditioning & Purification. Archived from the original (PDF) on 2014-03-19.
  2. ↑ Ogata H, Toyoda K, Tomaru Y, Nakayama N, Shirai Y, Claverie JM, Nagasaki K (October 2009). "Remarkable sequence similarity between the dinoflagellate-infecting marine girus and the terrestrial pathogen African swine fever virus". Virology Journal. 6 (178) 178. doi:10.1186/1743-422X-6-178. PMC 2777158. PMID 19860921.
  3. 1 2 Van Etten JL (July–August 2011). "Giant Viruses". American Scientist. 99 (4): 304–311. doi:10.1511/2011.91.304. Archived from the original on 2011-06-21.
  4. ↑ Ian M. Watt (1997). The Principles and Practice of Electron Microscopy. Cambridge University Press. p. 6. ISBN 978-0-521-43591-8.
  5. ↑ Van Etten, James L. (July 2011). "Giant Viruses". American Scientist. 99 (4): 304. doi:10.1511/2011.91.304. Retrieved 19 February 2026.
  6. ↑ Abergel, Chantal; Legendre, Matthieu; Claverie, Jean-Michel (November 2015). "The rapidly expanding universe of giant viruses: Mimivirus, Pandoravirus, Pithovirus and Mollivirus". FEMS Microbiology Reviews. 39 (6): 779–796. doi:10.1093/femsre/fuv037. Retrieved 19 February 2026.
  7. ↑ Xiao C, Fischer MG, Bolotaulo DM, Ulloa-Rondeau N, Avila GA, Suttle CA (14 July 2017). "Cryo-EM reconstruction of the Cafeteria roenbergensis virus capsid suggests novel assembly pathway for giant viruses". Scientific Reports. 7 (5484) 5484. Bibcode:2017NatSR...7.5484X. doi:10.1038/s41598-017-05824-w. PMC 5511168. PMID 28710447.
  8. ↑ Wilhelm, SW; Bird, JT; Bonifer, KS; Calfee, BC; Chen, T; Coy, SR; Gainer, PJ; Gann, ER; Heatherly, HT; Lee, J; Liang, X; Liu, J; Armes, AC; Moniruzzaman, M; Rice, JH; Stough, JM; Tams, RN; Williams, EP; LeCleir, GR (17 March 2017). "A Student's Guide to Giant Viruses Infecting Small Eukaryotes: From Acanthamoeba to Zooxanthellae". Viruses. 9 (3): 46. doi:10.3390/v9030046. PMC 5371801. PMID 28304329.
  9. 1 2 3 4 Legendre M, Arslan D, Abergel C, Claverie JM (January 2012). "Genomics of Megavirus and the elusive fourth domain of Life". Communicative & Integrative Biology. 5 (1): 102–6. doi:10.4161/cib.18624. PMC 3291303. PMID 22482024.
  10. ↑ Shinn, GL; Bullard, BL (19 September 2018). "Ultrastructure of Meelsvirus: A nuclear virus of arrow worms (phylum Chaetognatha) producing giant "tailed" virions". PLOS ONE. 13 (9) e0203282. Bibcode:2018PLoSO..1303282S. doi:10.1371/journal.pone.0203282. PMC 6145532. PMID 30231047.
  11. ↑ Moniruzzaman M, Martinez-Gutierrez CA, Weinheimer AR, Aylward FO (2020). "Dynamic genome evolution and complex virocell metabolism of globally-distributed giant viruses". Nature Communications. 11 (1710) 1710. Bibcode:2020NatCo..11.1710M. doi:10.1038/s41467-020-15507-2. PMC 7136201. PMID 32249765.
  12. ↑ Schvarcz CR, Steward GF (2018). "A giant virus infecting green algae encodes key fermentation genes". Virology. 518: 423–433. doi:10.1016/j.virol.2018.03.010. PMID 29649682.
  13. ↑ Da Cunha V, Gaia M, Ogata H, Jaillon O, Delmont TO, Patrick Forterre P (2020). "Giant viruses encode novel types of actins possibly related to the origin of eukaryotic actin: the viractins". bioRxiv 10.1101/2020.06.16.150565.
  14. ↑ Ha AD, Moniruzzaman M, Aylward FO (2021). "High Transcriptional Activity and Diverse Functional Repertoires of Hundreds of Giant Viruses in a Coastal Marine System". mSystems. 6 (4) e0029321. doi:10.1128/mSystems.00293-21. PMC 8407384. PMID 34254826.
  15. ↑ Kijima S, Delmont TO, Miyazaki U, Gaia M, Endo H, Ogata H (7 June 2021). "Discovery of Viral Myosin Genes With Complex Evolutionary History Within Plankton". Frontiers in Microbiology. 12 683294. doi:10.3389/fmicb.2021.683294. PMC 8215601. PMID 34163457.
  16. ↑ Lamb DC, Follmer AH, Goldstone JV, Nelson DR, Warrilow AG, Price CL, et al. (June 2019). "On the occurrence of cytochrome P450 in viruses". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 116 (25): 12343–12352. Bibcode:2019PNAS..11612343L. doi:10.1073/pnas.1901080116. PMC 6589655. PMID 31167942.
  17. 1 2 3 Schulz, F; Abergel, C; Woyke, T (28 July 2022). "Giant virus biology and diversity in the era of genome-resolved metagenomics". Nat Rev Microbiol. 20 (12): 721–736. doi:10.1038/s41579-022-00754-5. PMID 35902763. Retrieved 13 February 2026.
  18. ↑ Aylward FO, Moniruzzaman M, Ha AD, Koonin EV (2021). "A phylogenomic framework for charting the diversity and evolution of giant viruses". PLOS Biology. 19 (10) e3001430. doi:10.1371/journal.pbio.3001430. PMC 8575486. PMID 34705818.
  19. ↑ Meints, Russel H.; Van Etten, James L.; Kuczmarski, Daniel; Lee, Kit; Ang, Barbara (September 1981). "Viral infection of the symbiotic chlorella-like alga present in Hydra viridis". Virology. 113 (2): 698–703. doi:10.1016/0042-6822(81)90198-7. PMID 18635088.
  20. ↑ Hoshina, Ryo; Shimizu, Mayumi; Makino, Yoichi; Haruyama, Yoshihiro; Ueda, Shin-ichiro; Kato, Yutaka; Kasahara, Masahiro; Ono, Bun-ichiro; Imamura, Nobutaka (13 September 2010). "Isolation and characterization of a virus (CvV-BW1) that infects symbiotic algae of Paramecium bursaria in Lake Biwa, Japan". Virology Journal (in English). 7 222. doi:10.1186/1743-422X-7-222. ISSN 1743-422X. PMC 2949830. PMID 20831832.
  21. ↑ La Scola B, Audic S, Robert C, Jungang L, de Lamballerie X, Drancourt M, Birtles R, Claverie JM, Raoult D (2003). "A giant virus in amoebae". Science. 299 (5615): 2033. doi:10.1126/science.1081867. PMID 12663918. S2CID 39606235.
  22. 1 2 Raoult D, Audic S, Robert C, Abergel C, Renesto P, Ogata H, La Scola B, Suzan M, Claverie JM (November 2004). "The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus". Science. 306 (5700): 1344–50. Bibcode:2004Sci...306.1344R. doi:10.1126/science.1101485. PMID 15486256. S2CID 84298461.
  23. ↑ "Giant Viruses". American Scientist (in English). 2017-02-06. Retrieved 2021-09-02.
  24. ↑ Claverie, Jean-Michel; Ogata, Hiroyuki; Audic, Stéphane; Abergel, Chantal; Suhre, Karsten; Fournier, Pierre-Edouard (April 2006). "Mimivirus and the emerging concept of "giant" virus" (PDF). Virus Research. 117 (1): 133–144. arXiv:q-bio/0506007. doi:10.1016/j.virusres.2006.01.008. PMID 16469402. S2CID 8791457.
  25. 1 2 Fischer MG, Suttle CA (April 2011). "A virophage at the origin of large DNA transposons". Science. 332 (6026): 231–4. Bibcode:2011Sci...332..231F. doi:10.1126/science.1199412. PMID 21385722. S2CID 206530677.
  26. ↑ Desnues, C; La Scola, B; Yutin, N; Fournous, G; Robert, C; Azza, S; Jardot, P; Monteil, S; Campocasso, A; Koonin, EV; Raoult, D (2012). "Provirophages and transpovirons as the diverse mobilome of giant viruses". Proc Natl Acad Sci USA. 109 (44): 18078–83. Bibcode:2012PNAS..10918078D. doi:10.1073/pnas.1208835109. PMC 3497776. PMID 23071316.
  27. 1 2 Deeg, C.M.; Chow, E.C.T.; Suttle, C.A. (2018). "The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea". eLife. 7 e33014. doi:10.7554/eLife.33014. PMC 5871332. PMID 29582753.
  28. ↑ D.R. Garza; C.A. Suttle (1995). "Large double-stranded DNA viruses which cause the lysis of a marine heterotrophic nanoflagellate (Bodo sp.) occur in natural marine viral communities". Aquatic Microbial Ecology. 9 (3): 203–210. doi:10.3354/ame009203.
  29. 1 2 Fischer, M. G.; Allen, M. J.; Wilson, W. H.; Suttle, C. A. (2010). "Giant virus with a remarkable complement of genes infects marine zooplankton" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (45): 19508–13. Bibcode:2010PNAS..10719508F. doi:10.1073/pnas.1007615107. PMC 2984142. PMID 20974979.
  30. ↑ Bichell RE. "In Giant Virus Genes, Hints About Their Mysterious Origin". All Things Considered.
  31. ↑ Schulz F, Yutin N, Ivanova NN, Ortega DR, Lee TK, Vierheilig J, Daims H, Horn M, Wagner M, Jensen GJ, Kyrpides NC, Koonin EV, Woyke T (April 2017). "Giant viruses with an expanded complement of translation system components" (PDF). Science. 356 (6333): 82–85. Bibcode:2017Sci...356...82S. doi:10.1126/science.aal4657. OSTI 1434812. PMID 28386012. S2CID 206655792.
  32. ↑ Bäckström D, Yutin N, Jørgensen SL, Dharamshi J, Homa F, Zaremba-Niedwiedzka K, Spang A, Wolf YI, Koonin EV, Ettema TJ (March 2019). "Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism". mBio. 10 (2) e02497-18: e02497-02418. doi:10.1128/mBio.02497-18. PMC 6401483. PMID 30837339.
  33. ↑ Yutin N, Wolf Y, Koonin EV (2014). "Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life". Virology. 466–467 (2014): 38–52. doi:10.1016/j.virol.2014.06.032. PMC 4325995. PMID 25042053.
  34. ↑ Tee HS, Ku C (2025). "Host-calibrated time tree caps the age of giant viruses". Molecular Biology and Evolution. 42 (2) msaf033. doi:10.1093/molbev/msaf033. PMC 11840718. PMID 39976376.
  35. ↑ Pereira Andrade, Ana Cláudia dos Santos; Victor de Miranda Boratto, Paulo; Rodrigues, Rodrigo Araújo Lima; Bastos, Talita Machado; Azevedo, Bruna Luiza; Dornas, Fábio Pio; Oliveira, Danilo Bretas; Drumond, Betânia Paiva; Kroon, Erna Geessien; Abrahão, Jônatas Santos (2019-02-19). "New Isolates of Pandoraviruses: Contribution to the Study of Replication Cycle Steps". Journal of Virology. 93 (5) e01942-18. doi:10.1128/jvi.01942-18. PMC 6384056. PMID 30541841.
  36. ↑ Abrahão J, Silva L, Silva LS, Khalil JY, Rodrigues R, Arantes T, Assis F, Boratto P, Andrade M, Kroon EG, Ribeiro B, Bergier I, Seligmann H, Ghigo E, Colson P, Levasseur A, Kroemer G, Raoult D, La Scola B (February 2018). "Tailed giant Tupanvirus possesses the most complete translational apparatus of the known virosphere". Nature Communications. 9 (1) 749. Bibcode:2018NatCo...9..749A. doi:10.1038/s41467-018-03168-1. PMC 5829246. PMID 29487281.
  37. ↑ به‌ترتیب سر و دم
  38. ↑ به‌ترتیب گونه‌های دریاچه سودا و اعماق اقیانوس Tupanvirus
  39. ↑ Deeg CM, Chow CT, Suttle CA (March 2018). "The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea". eLife. 7 e33014. doi:10.7554/eLife.33014. PMC 5871332. PMID 29582753.
  40. ↑ Arslan D, Legendre M, Seltzer V, Abergel C, Claverie JM (October 2011). "Distant Mimivirus relative with a larger genome highlights the fundamental features of Megaviridae". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (42): 17486–91. Bibcode:2011PNAS..10817486A. doi:10.1073/pnas.1110889108. PMC 3198346. PMID 21987820.
  41. ↑ Colson P, Yutin N, Shabalina SA, Robert C, Fournous G, La Scola B, Raoult D, Koonin EV (2011). "Viruses with more than 1,000 genes: Mamavirus, a new Acanthamoeba polyphaga mimivirus strain, and reannotation of Mimivirus genes". Genome Biology and Evolution. 3: 737–42. doi:10.1093/gbe/evr048. PMC 3163472. PMID 21705471.
  42. ↑ Legendre M, Santini S, Rico A, Abergel C, Claverie JM (March 2011). "Breaking the 1000-gene barrier for Mimivirus using ultra-deep genome and transcriptome sequencing". Virology Journal. 8 (1) 99. doi:10.1186/1743-422X-8-99. PMC 3058096. PMID 21375749.
  43. ↑ Boyer, M.; Azza, S.; Barrassi, L.; Klose, T.; Campocasso, A.; Pagnier, I.; Fournous, G.; Borg, A.; et al. (2011). "Mimivirus shows dramatic genome reduction after intraamoebal culture". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (25): 10296–301. Bibcode:2011PNAS..10810296B. doi:10.1073/pnas.1101118108. PMC 3121840. PMID 21646533.
  44. ↑ "Giant Virus Toplist". PIT Bioinformatics Group, Department of Computer Science. Eötvös University. 2015-03-26.
  45. ↑ "Giant Virus Toplist". PIT Bioinformatics Group. 26 March 2015. Retrieved 10 May 2023.
  46. ↑ Zauberman N, Mutsafi Y, Halevy DB, Shimoni E, Klein E, Xiao C, Sun S, Minsky A (May 2008). Sugden B (ed.). "Distinct DNA exit and packaging portals in the virus Acanthamoeba polyphaga mimivirus". PLOS Biology. 6 (5): e114. doi:10.1371/journal.pbio.0060114. PMC 2430901. PMID 18479185.
This page is issued from ویکی‌پدیا. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.