ویروفاژ

ویروفاژها
میکروگراف الکترونی از ویروفاژ اسپوتنیک
ویروفاژ اسپوتنیک
طبقه‌بندی ویروس‌ها e
Missing taxonomy template (fix): Virophaviricetes
راسته‌ها
  • Divpevirales
  • Lavidavirales
  • Mividavirales
  • Priklausovirales
سبک زندگی انگلی ویروفاژها [۱]
(الف) زمانی که سلول میزبان تنها توسط یک ویروس غول‌پیکر آلوده می‌شود، ویروسِ غول‌پیکر یک «کارخانهٔ ویروس‌سازی» در سیتوپلاسم ایجاد می‌کند تا تکثیر شده و ویریون‌های جدیدی تولید کند و در پایانِ چرخهٔ تکثیر، سلول میزبان به احتمال زیاد لیز (متلاشی) می‌شود.
(ب) زمانی که سلول میزبان به‌طور همزمان توسط یک ویروس غول‌پیکر و ویروفاژِ آن آلوده می‌شود، ویروفاژ، کارخانهٔ ویروس‌سازیِ ویروس غول‌پیکر را انگلی می‌کند (مورد انگلی قرار می‌دهد). حضور ویروفاژها می‌تواند با کاهش بازدهیِ تکثیر ویروس غول‌پیکر و افزایش بقای سلول میزبان، تأثیر جدی بر عفونت‌زایی ویروس غول‌پیکر بگذارد.
(پ) زمانی که ژنوم ویروس غول‌پیکر توسط یک پروویروفاژ انگلی شود، پروویروفاژ در طول تکثیر ویروس غول‌پیکر بیان (اکسپرس) می‌شود. ویروفاژ از کارخانهٔ ویروس غول‌پیکر تولید می‌شود و تکثیر ویروس غول‌پیکر را مهار می‌کند، در نتیجه بقای سلول میزبان افزایش می‌یابد.
VF: کارخانهٔ ویروس
سبک زندگی ویروفاژها و ویروس‌های ماهواره‌ای [۱]
(الف) تصور می‌شود تکثیر ویروفاژها به‌طور کامل در کارخانهٔ ویروسِ میزبانِ غول‌پیکرش و با وابستگی به کمپلکس بیان/تکثیرِ ویروس غول‌پیکر رخ می‌دهد.
(ب) ویروس‌های ماهواره‌ای بیان و تکثیر ژنوم خود را با استفاده از ماشین‌آلات سلول میزبان در هسته آغاز می‌کنند و سپس به سیتوپلاسم می‌روند. در سیتوپلاسم، ویروس ماهواره‌ای ماشین‌آلات ریخت‌زایی (مورفوژنز) ویروس کمکیِ خود را می‌رباید تا فرزندان (ویریون‌های) خود را تولید کند.

ویروفاژها (به انگلیسی: Virophages) ویروس‌های دی‌ان‌ای دورشته‌ایِ (dsDNA) کوچکی هستند که برای تکثیرِ خود نیازمندِ عفونت همزمان (Co-infection) یک ویروس دیگر هستند. ویروس‌های هم‌عفونت‌کننده معمولاً ویروس‌های غول‌پیکر هستند. ویروفاژها برای تکثیر خود به «کارخانهٔ تکثیرِ ویروسیِ» ویروس غول‌پیکرِ هم‌عفونت‌کننده متکی‌اند. یکی از ویژگی‌های بارز ویروفاژها این است که آن‌ها رابطهٔ انگلی با ویروسِ هم‌عفونت‌کننده دارند. وابستگی آن‌ها به ویروس غول‌پیکر برای تکثیر، گاهی منجر به کاهش بیماری‌زاییِ (ویرولانس) ویروس‌های غول‌پیکر می‌شود. ژنومِ بسیاری از ویروفاژها در ژنوم یوکاریوت‌های تک‌سلولی درون‌زادسازی شده (endogenized) است و با آلوده شدن میزبان توسط یک ویروس غول‌پیکر دوباره فعال می‌شوند؛ از این طریق نوعی دفاع ضدویروسی القاپذیر فراهم می‌آورند.[۲] حضور ویروفاژ ممکن است بهبود و بقای ارگانیسم میزبان را افزایش دهد. بیشتر ویروفاژهای شناخته‌شده در ردهٔ Virophaviricetes دسته‌بندی می‌شوند و با ویروس‌های غول‌پیکر از خانوادهٔ میمیویروس‌ها (Mimiviridae) در ارتباط هستند. با این حال، ویروفاژها با طیف دیگری از ویروس‌های میزبان، از جمله پاکس‌ویروس‌های حشرات (insect poxviruses) نیز در ارتباطند.[۳]

کشف

نخستین ویروفاژ در یک برج خنک‌کننده در پاریس در سال ۲۰۰۸ کشف شد. این ویروفاژ همراه با ویروسِ غول‌پیکرِ هم‌عفونت‌کنندهٔ خود، یعنی ماماویروس آکانتامبا کاستلانی (ACMV) کشف گردید. این ویروفاژ، اسپوتنیک نامیده شد و تکثیر آن کاملاً به عفونتِ همزمان ACMV و ماشین‌آلاتِ تکثیر سیتوپلاسمیِ آن وابسته بود. همچنین مشخص شد که اسپوتنیک اثر بازدارنده‌ای بر ACMV دارد و بقای سلول میزبان را بهبود می‌بخشد. از دیگر ویروفاژهای شناسایی‌شده می‌توان به اسپوتنیک ۲، اسپوتنیک ۳، زامیلون و ماویروس اشاره کرد.[۴][۲][۵][۶]

بیشتر این ویروفاژها از طریق تحلیل مجموعه‌داده‌های متاژنومیک در حال کشف هستند. در تحلیل متاژنومیک، توالی‌های دی‌ان‌ای (DNA) از طریق چندین الگوریتم بیوانفورماتیکی بررسی می‌شوند تا الگوها و ویژگی‌های مهم استخراج گردند. در این مجموعه‌داده‌ها، ویروس‌های غول‌پیکر و ویروفاژها حضور دارند. آن‌ها با جستجوی توالی‌هایی با طول حدود ۱۷ تا ۲۰ کیلوباز (kbp) که شباهت‌هایی با ویروفاژهای توالی‌یابی‌شدهِ قبلی دارند، تفکیک می‌شوند. این ویروفاژها می‌توانند دارای ژنوم‌های دی‌ان‌ای دورشته‌ایِ خطی یا حلقوی باشند.[۷] ویروفاژهای شناخته‌شده در محیطِ کشت دارای ذرات کپسید بیست‌وجهی (icosahedral) هستند که طول آن‌ها بین ۴۰ تا ۸۰ نانومتر اندازه‌گیری شده است؛[۸] ذرات ویروفاژ به قدری کوچکند که برای مشاهدهٔ آن‌ها باید از میکروسکوپ الکترونی استفاده کرد. با استفاده از تحلیل‌های مبتنی بر توالی‌های متاژنومیک، پیش‌بینی شده است که حدود ۵۷ ژنومِ کامل و جزئیِ ویروفاژ وجود دارد.[۹] در دسامبر ۲۰۱۹، محققان موفق شدند ۳۲۸ ژنومِ باکیفیت (کامل یا تقریباً کامل) از ۲۷ کلاد آرایه‌شناختیِ مختلف در زیستگاه‌های متنوع از جمله روده انسان، ریزوسفر گیاهان (محیط ریشه) و لایه‌های زیرسطحیِ زمین شناسایی کنند.[۱۰]

محدوده میزبان و تکثیر

ویروفاژها برای اینکه بتوانند تکثیر شوند، باید با یک ویروسِ هم‌عفونت‌کننده (همراه‌کننده عفونت) در سلول حضور داشته باشند. ویروفاژها فاقد آنزیم‌های لازم برای تکثیرِ مستقلِ خود هستند. از این‌رو، آن‌ها از ماشین‌آلات تکثیر ویروسِ غول‌پیکر استفاده می‌کنند تا ژنوم خود را تکثیر کرده و به بقای خود ادامه دهند. محدوده میزبان ویروفاژها شامل ویروس‌های غول‌پیکری است که دارای ژنوم‌های دی‌ان‌ای دورشته‌ای هستند. ویروفاژها به جای استفاده از ماشین‌آلات رونویسی سلول میزبان، از ماشین‌آلات رونویسی ویروس‌های غول‌پیکر برای تکثیر خود بهره می‌برند. به عنوان مثال، کشفِ ویروفاژِ مرتبط با «ویروس سامبا» (Samba virus) نشان داد که در حالی که ویروفاژ با استفاده از ماشین‌آلات ویروس غول‌پیکر تکثیر می‌شود، غلظت ویروس غول‌پیکر در سلول میزبان کاهش می‌یابد. آمیبِ میزبان نیز بهبودِ نسبی را از عفونت ناشی از ویروس سامبا نشان داد.[۷]

ژنوم

ویروفاژها دارای ژنوم‌های دی‌ان‌ای دورشته‌ایِ کوچکی هستند که به شکل حلقوی یا خطی می‌باشند. اندازهٔ این ژنوم‌ها بسته به ویروس غول‌پیکری که آلوده می‌کنند، می‌تواند متفاوت باشد. بیشتر ویروفاژها ژنوم‌هایی در حدود ۱۷ تا ۳۰ کیلوباز (kbp) دارند.[۸][۹] ژنوم آن‌ها توسط یک کپسید بیست‌وجهی به طول تقریبی ۴۰ تا ۸۰ نانومتر محافظت می‌شود.[۸] در مقابل، ویروس‌های غول‌پیکرِ هم‌عفونت‌کننده می‌توانند ژنوم‌هایی به بزرگی ۱ تا ۲ مگاباز (Mbp) داشته باشند.[۷] برخی از بزرگ‌ترین ژنوم‌های ویروفاژها هم‌اندازهٔ ژنوم آدنوویروس‌ها هستند.[۸]

اندازه ژنوم (kbp) اندازه ذره (قطر، به نانومتر)
ویروس: ویروس فلج اطفال ۷ ۳۰
ویروس: آدنوویریده ۲۶–۴۸ ۹۰–۱۰۰
ویروفاژ: زامیلون ۱۷ ۵۰–۶۰
ویروفاژ: اسپوتنیک ۱۸ ۷۴
ویروس غول‌پیکر: ویروس کافتریا رونبرگنسیس ۷۰۰ ۷۵
ویروس غول‌پیکر: میمی‌ویروس ۱٬۱۸۱ ۴۰۰–۸۰۰

تمام ویروفاژهایی که تا به امروز شناخته شده‌اند دارای چهار ژن اصلی هستند. این ژن‌ها شامل پروتئین‌های بزرگ و کوچک کپسید مخصوص ویروفاژ (MCP و mCP)، آنزیم PRO (سیستئین پروتئاز) و یک ATPase مختص بسته‌بندی دی‌ان‌ای هستند. دو ژن مربوط به کپسید تقریباً همیشه در یک بلوک حفظ‌شده (کنسروشده) در ژنوم یافت می‌شوند.[۱۰] پروتئین MCP دارای دو دامینِ تاخوردگی ژلی‌رولِ (jelly roll fold) عمودی است که ویژگی بارز ردهٔ Bamfordvirae محسوب می‌شود، در حالی که mCP (پنتون) دارای یک دامین معمولی تاخوردگی ژلی‌رول است.[۱۱]

آرایه‌شناسی

ویروفاژها تشکیل‌دهندهٔ ردهٔ Virophaviricetes هستند. نام این رده از دو بخش تشکیل شده است: Viropha- که برگرفته از واژه "virophage" (ویروفاژ) است، و پسوند -viricetes که برای رده‌های ویروسی به کار می‌رود. این رده از سال ۲۰۱۹ تا ۲۰۲۴ با نام Maveriviricetes شناخته می‌شد و در سال ۲۰۲۵ به نام فعلی تغییر یافت.[۱۲] رده Virophaviricetes دارای چهار راسته است که سه مورد از آن‌ها تا سطوح آرایه‌شناختی پایین‌تر، آرایه‌های تک‌نماد (monotypic) محسوب می‌شوند. این آرایه‌شناسی در ادامه آورده شده است.[۱۳][۱۴]

  • رده: Virophaviricetes
    • راسته: Divpevirales
      • خانواده: Ruviroviridae
        • سرده: Oviruvirus
    • راسته: Lavidavirales
      • خانواده: Maviroviridae
        • سرده: Mavirus
    • راسته: Mividavirales
      • خانواده: Sputniviroviridae
        • سرده: Sputnikvirus
    • راسته: Priklausovirales

علاوه بر این، ژنوم‌های ویروفاژِ شناسایی‌شده از متاژنوم‌ها، به همراه ویروفاژهای ایزوله‌شده، در ۲۷ کلادِ متمایز با داشتن ویژگی‌های هم‌سانی از قبیل طول ژنوم، محتوای ژنی و توزیع زیستگاهیِ سازگار، دسته‌بندی شده‌اند.[۱۰] همچنین بخش‌هایی از توالی‌های ویروفاژی در یک متاژنوم از میدان گرمابی قلعه لوکی (Loki's Castle) گزارش شده است.[۱۵]

سازماندهی ژنوم ویروفاژهای کشت‌شده
نمایش ژنومِ ویروفاژهای اسپوتنیک، زامیلون، و ماویروس. ژن‌های هم‌ساخت (همولوگ) با رنگ‌های یکسان نشان داده شده‌اند.[۱۶]
انگل‌هایِ غول‌ها، خود غول‌پیکرند
نموداری که اندازه ویریون و ژنومِ ویروفاژهای شناخته‌شده را با برخی ویروس‌های ماهواره‌ای سنتی مقایسه می‌کند. اندازه دایره‌ها متناسب با اندازه کپسید است.[۱]
خط زمانی کشف ویروفاژها (۲۰۰۳–۲۰۱۹)
نموداری که ترتیب زمانی توصیف ویروفاژهای جداشده با هم‌کشتی و اکتشافات مهم در زمینه ویروفاژها را نشان می‌دهد.
RNV: ویروفاژ ریو نگرو (Rio Negro). OLV: ویروفاژ دریاچه ارگانیک (Organic Lake).[۱]

الگو:پاک‌کردن

جستارهای وابسته

  • ویروفاژ دریاچه ارگانیک

پانویس

  1. 1 2 3 4 Mougari, S., Sahmi-Bounsiar, D., Levasseur, A., Colson, P. and La Scola, B. (2019) "Virophages of Giant Viruses: An Update at Eleven". Viruses, 11(8): 733. doi:10.3390/v11080733. این محتوا از منبع مذکور کپی شده است که تحت مجوز کریتیو کامنز ارجاع نسخه ۴.۰ بین‌المللی در دسترس است.
  2. 1 2 Fischer MG, Hackl (December 2016). "Host genome integration and giant virus-induced reactivation of the virophage mavirus". Nature. 540 (7632): 288–91. Bibcode:2016Natur.540..288F. doi:10.1038/nature20593. PMID 27929021. S2CID 4458402.
  3. ↑ Barth ZK, Hicklin I, Thézé J, Takatsuka J, Nakai M, Herniou EA, Brown AM, Aylward FO (12 July 2024). "Genomic analysis of hyperparasitic viruses associated with entomopoxviruses". Virus Evolution. 10 (1) veae051. doi:10.1093/ve/veae051. PMC 11296320. PMID 39100687.
  4. ↑ Fischer MG, Suttle CA (April 2011). "A virophage at the origin of large DNA transposons". Science. 332 (6026): 231–4. Bibcode:2011Sci...332..231F. doi:10.1126/science.1199412. PMID 21385722. S2CID 206530677.
  5. ↑ taxonomy. "Taxonomy browser (Lavidaviridae)". www.ncbi.nlm.nih.gov. Retrieved 2023-09-20.
  6. ↑ taxonomy. "Taxonomy browser (Preplasmiviricota)". www.ncbi.nlm.nih.gov. Retrieved 2023-09-20.
  7. 1 2 3 Katzourakis, Aris; Aswad, Amr (2014). "The origins of giant viruses, virophages and their relatives in host genomes". BMC Biology. 12: 2–3. doi:10.1186/s12915-014-0051-y. PMC 4096385. PMID 25184667.
  8. 1 2 3 4 Krupovic, Mart; Kuhn, Jens; Fischer, Metthias (Fall 2015). "A classification system for virophages and satellite viruses" (PDF). Archives of Virology. 161 (1): 233–247. doi:10.1007/s00705-015-2622-9. PMID 26446887. S2CID 14196910 – via Springer.
  9. 1 2 Roux, Simon; Chan, Leong-Keat; Egan, Rob; Malmstrom, Rex R.; McMahon, Katherine D.; Sullivan, Matthew B. (2017-10-11). "Ecogenomics of virophages and their giant virus hosts assessed through time series metagenomics". Nature Communications (in English). 8 (1): 858. Bibcode:2017NatCo...8..858R. doi:10.1038/s41467-017-01086-2. ISSN 2041-1723. PMC 5636890. PMID 29021524.
  10. 1 2 3 Paez-Espino, David; Zhou, Jinglie; Roux, Simon; Nayfach, Stephen; Pavlopoulos, Georgios A.; Schulz, Frederik; McMahon, Katherine D.; Walsh, David; Woyke, Tanja; Ivanova, Natalia N.; Eloe-Fadrosh, Emiley A.; Tringe, Susannah G.; Kyrpides, Nikos C. (2019-12-10). "Diversity, evolution, and classification of virophages uncovered through global metagenomics". Microbiome (in English). 7 (1): 157. doi:10.1186/s40168-019-0768-5. PMC 6905037. PMID 31823797.
  11. ↑ Born, D; Reuter, L; Mersdorf, U; Mueller, M; Fischer, MG; Meinhart, A; Reinstein, J (10 July 2018). "Capsid protein structure, self-assembly, and processing reveal morphogenesis of the marine virophage mavirus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (28): 7332–7337. Bibcode:2018PNAS..115.7332B. doi:10.1073/pnas.1805376115. PMC 6048507. PMID 29941605.
  12. ↑ "History of the taxon: Class: Virophaviricetes (2024 Release, MSL #40)". International Committee on Taxonomy of Viruses. Retrieved 16 March 2025.
  13. ↑ "Virus Taxonomy: 2024 Release". International Committee on Taxonomy of Viruses. Retrieved 16 March 2025.
  14. ↑ Koonin EV, Fischer MG, Yutin N, Kuhn JH, Krupovic M (10 April 2024). "Reorganization of the realm Varidnaviria". International Committee on Taxonomy of Viruses. Archived from the original (docx) on 31 March 2025. Retrieved 16 March 2025.
  15. ↑ Bäckström D, Yutin N, Jørgensen SL, Dharamshi J, Homa F, Zaremba-Niedwiedzka K, Spang A, Wolf YI, Koonin EV, Ettema TJ (2019). "Virus genomes from deep sea sediments expand the ocean megavirome and support independent origins of viral gigantism". mBio. 10 (2) e02497-18. doi:10.1128/mBio.02497-18. PMC 6401483. PMID 30837339.PDF
  16. ↑ Duponchel, S. and Fischer, M.G. (2019) "Viva lavidaviruses! Five features of virophages that parasitize giant DNA viruses". PLoS pathogens, 15(3). doi:10.1371/journal.ppat.1007592. این محتوا از منبع مذکور کپی شده است که تحت مجوز کریتیو کامنز ارجاع نسخه ۴.۰ بین‌المللی در دسترس است.
This page is issued from ویکی‌پدیا. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.