ویروم انسانی

ویروم انسان (به انگلیسی: Human virome) مجموعه‌ای از تمام ویروس‌های موجود در داخل و روی بدن انسان است.[۱][۲][۳] ویروس‌ها در بدن انسان ممکن است هم سلول‌های انسانی و هم سایر میکروب‌ها مانند باکتری‌ها (مانند باکتریوفاژها) را آلوده کنند.[۴] برخی ویروس‌ها باعث بیماری می‌شوند، در حالی که برخی دیگر ممکن است بدون علامت باشند. همچنین برخی ویروس‌ها به عنوان پروویروس در ژنوم انسان ادغام می‌شوند، یا به عنوان عناصر ویروسی درون‌زاد درون‌زادسازی می‌شوند.[۱]

ویروس‌ها به سرعت فرگشت (تکامل) می‌یابند و از این رو ویروم انسان دائماً تغییر می‌کند.[۵] هر انسانی ویروم منحصربه‌فردی با تعادل منحصربه‌فردی از گونه‌ها دارد.[۲][۶] سبک زندگی، سن، موقعیت جغرافیایی و حتی فصل سال می‌تواند بر قرار گرفتن فرد در معرض ویروس‌ها تأثیر بگذارد و حساسیت فرد به هر بیماری که ممکن است توسط آن ویروس‌ها ایجاد شود نیز تحت تأثیر ایمنی از پیش موجود و ژنتیکِ ویروسی و انسانی قرار می‌گیرد.[۷]

ویروم انسان تا کاوشِ کامل فاصله زیادی دارد و ویروس‌های جدید مکرراً کشف می‌شوند. برخلاف حدود ۴۰ تریلیون باکتری موجود در یک میکروبیوم انسانیِ معمولی،[۸] هنوز تخمینی از تعداد ذرات ویروسی در یک انسان بالغ سالم در دسترس نیست، اگرچه در طبیعت ویریون‌ها عموماً با نسبت ۱۰:۱ از باکتری‌های منفرد بیشتر هستند.[۹] تصور می‌شود که مطالعه ویروم درک مناسبی از میکروب‌ها به‌طور کلی و چگونگی تأثیر آن‌ها بر سلامت و بیماری انسان ارائه دهد.

در ژانویه ۲۰۲۴، زیست‌شناسان کشف "اوبلیسک‌ها" (obelisks)، دسته جدیدی از عناصر ویروئید-مانند، و "اوبلین‌ها" (oblins)، گروه پروتئین‌های مرتبط با آن‌ها را در میکروبیوم انسان گزارش کردند.[۱۰][۱۱]

روش‌ها و ابزارها

روش‌های متعددی برای جداسازی و مطالعه ویروس‌های انسانی در دسترس است:

  • توالی‌یابی عمیق (Deep sequencing) یک تکنیک سریع تعیین توالی دی‌ان‌ای است که برای مشخص کردن غنا، پایداری، عملکرد ژن و ارتباط ویروم با فنوتیپ‌های بیماری مفید است.[۱][۳] این فناوری مقادیر زیادی از اطلاعات توالی را ایجاد می‌کند و قادر به تشخیص اجزای نادرِ یک جامعه میکروبی است. روش‌های کنونی که حذف دی‌ان‌ای انسان و باکتری از نمونه‌ها، توالی‌یابی در مقیاس بزرگ و بیوانفورماتیک را ترکیب می‌کنند، در شناسایی ویروس‌های ناشناخته بسیار کارآمد هستند.[۱۲] برخلاف سایر روش‌های کشف، در این روش نیازی به رشد ویروس‌ها در کشت‌های سلولی نیست. بدون هیچ دانش قبلی از توالی ژنوم یا روش‌های رشد، می‌توان ویروس‌های جدید را کشف کرد. بنابراین، توالی‌یابی عمیق برای شناسایی سریع یک ویروس ناشناخته یا غیرمنتظره که در شیوع یک بیماری نقش دارد یا با شرایطی مرتبط است که تصور نمی‌شد ناشی از ویروس‌ها باشد، بسیار مناسب است. توالی‌یابی عمیق همچنین امکان غربالگری در مقیاس بزرگ را با حداقل تلاش دستی فراهم می‌کند.[۱۳] کاوش سیستماتیک ویروس‌هایی که انسان را آلوده می‌کنند (ویروم انسان) با این روش‌ها مهم و امکان‌پذیر است.
  • واکنش زنجیره‌ای پلیمراز (PCR) ابزاری برای تقویت و تشخیص توالی‌های خاص دی‌ان‌ای است. از آن می‌توان برای کمک به تعیین ویژگی‌های ویروم استفاده کرد، اما به دلیل نیاز به اطلاعات حداقل جزئی از توالی دی‌ان‌ای محدود می‌شود.
  • متاژنوم انسان شامل همه ارگانیسم‌هایی است که روی یا در بدن انسان زندگی می‌کنند. ویروس‌ها در متاژنوم نقش دارند و عفونت مزمنی ایجاد می‌کنند که کروموزوم‌ها را آلوده می‌سازد؛ این روش تخمین جدیدی از تعداد ژن‌هایی که باعث حساسیت به یک ویروس خاص می‌شوند را فرموله می‌کند و آلل‌هایی را برای برخی ویروس‌ها مشخص می‌سازد.[۱۴][۱۵]
  • مطالعات آنتی‌بادی (پادتن) در مقیاس بزرگ با الایزا (ELISA) با استفاده از خون اهدایی می‌تواند به تعیین مواجهه انسان با ویروس‌های خاص در مناطق جغرافیایی مختلف کمک کند.[۷]

تنوع ویروس‌های انسانی

ویروم انسان در بزرگسالان سالم و بدون علامت. این هیستوگرام تعداد افراد (محور y) را نشان می‌دهد که برای تعداد معینی از سرده‌های (جنس‌های) مختلفِ ویروسی (محور x) مثبت بوده‌اند.[۱۶]

ویروم انسان پایدار نیست و ممکن است در طول زمان تغییر کند. در واقع، ویروس‌های جدید دائماً کشف می‌شوند.[۷][۱۷][۱۸] با افزایش تعداد ویروس‌های شناخته شده، تشخیص و درمان شرایط جدید مرتبط با ویروس نیز آسان‌تر خواهد شد.[۱۹][۲۰] تصور می‌شود مطالعه ویروم می‌تواند به بهبود توسعه داروها و محدود کردن استفاده از آنتی‌بیوتیک کمک کند.[۲][۱۸][۲۱]

یکی از نخستین مطالعاتی که از توالی‌یابی دی‌ان‌ای با بازده بالا برای توصیف تنوع ویروس‌های یوکاریوتی dsDNA (دی‌ان‌ای دورشته‌ای) در افراد عادی استفاده کرد، شامل ۷۰۶ نمونه از ۱۰۲ نفر بود.[۱۶] این مطالعه به‌طور متوسط ۵٫۵ سرده ویروسی را در هر فرد شناسایی کرد و این ویروس‌ها شامل هرپس‌ویروس‌ها، پاپیلوماویروس‌ها، پلیوماویروس‌ها، آدنوویروس‌ها، آنلوویروس‌ها، پاروویروس‌ها و سیرکوویروس‌ها بودند.[۱۶]

ویروم انسان در بزرگسالان سالم و بدون علامت. سرده‌های ویروسی (محور y) کشف شده در هر فرد (محور x) با نوارهای سیاه نشان داده شده‌اند. ویروم هر فرد با نگاه کردن به نوارهای سیاه در یک ستون مشخص مشاهده می‌شود.[۱۶]

هر فرد دارای مشخصات ویروسی متمایزی بود که نشان‌دهنده تنوع بالای بین‌فردی در ویروم است. ۱ تا ۱۵ سرده ویروسی (به‌طور متوسط ۵٫۵) در ۹۲٪ از ۱۰۲ فرد نمونه‌گیری شده شناسایی شد (شکل ۲).[۱۶] شکل ۳ ویروم‌های ۱۰۲ فرد را که با نمونه‌گیری از حداکثر پنج زیستگاه اصلی بدن تعریف شده‌اند نشان می‌دهد و نمایانگر آن است که طیف وسیعی از ویروس‌ها در افراد سالم شناسایی شده است (شکل ۳).[۱۶]

این ۱۰۲ فرد حامل هفت خانواده متمایز از ویروس‌های دی‌ان‌ای انسانی بودند (شکل 4A).[۱۶] توالی‌ها عمدتاً در بینی و پوست، مشابه با ۱۷ سرده پاپیلوماویروس شناسایی شدند (شکل 4B).[۱۶] رزیولوویروس‌ها (Roseoloviruses)، عمدتاً HHV-7 و تا حد کمتری HHV-6، در میان ۹۸٪ از افرادی که نمونه‌های دهانی ارائه کرده بودند وجود داشتند.[۱۶]

علاوه بر این، ویروس‌های یکسانی در چندین زیستگاه بدن در داخل افراد شایع بودند. برای مثال، بتا- و گاما-پاپیلوماویروس‌ها رایج‌ترین ویروس‌هایی بودند که در پوست و بینی (سوراخ‌های قدامی بینی؛ ببینید شکل 4A,B) یافت شدند، که ممکن است نشان‌دهنده نزدیکی و شباهت‌ها در ریزمحیط‌هایی باشد که از عفونت با این ویروس‌ها پشتیبانی می‌کنند.[۱۶]

ویروم انسان در پنج زیستگاه بدن. (A) تمام ویروس‌های کشف شده در پنج زیستگاه بدن. هر ویروس با یک نوار رنگی نشان داده شده و روی محور y در سمت راست برچسب‌گذاری شده است. ارتفاع نسبی نوار نشان‌دهنده درصد افرادی است که در هر قسمت بدن نمونه‌گیری شده‌اند و ویروس در آن‌ها شناسایی شده است. در این پنل، نواری که نشان‌دهنده رزیولوویروس‌ها در نمونه‌های دهانی است، حداکثر ارتفاع نوار را منعکس می‌کند، زیرا ۹۸٪ از افرادی که از دهانشان نمونه‌گیری شد حامل رزیولوویروس‌ها بودند. (B) این پنل پاپیلوماویروس‌های موجود در دسته 'سایر پاپیلوماویروس‌ها' را نشان می‌دهد. بلندترین ارتفاع نوار نشان داده شده نشان‌دهنده پاپیلوماویروس‌های طبقه‌بندی‌نشدهِ یافت شده در نمونه‌های پوستی از ۶۵٪ از افراد است.[۱۶]

ویروم خون انسان

داده‌های توالی‌یابی کل ژنومِ خون از ۸٬۲۴۰ فرد بدون هیچ گونه بیماری عفونی مشخص، ۹۴ ویروس مختلف را در ۴۲٪ از شرکت‌کنندگان در مطالعه نشان داد. توالی‌ها شامل ۱۹ ویروس دی‌ان‌ای انسانی، پروویروس و ویروس آران‌ای (هرپس‌ویروس‌ها، آنلوویروس‌ها، پاپیلوماویروس‌ها، سه پلیوماویروس، آدنوویروس، HIV، HTLV، هپاتیت B، هپاتیت C، پاروویروس بی۱۹ و ویروس آنفلوانزا) بود.[۲۲] از اهمیت احتمالی در پزشکی انتقال خون، این مطالعه پلیوماویروس سلول مرکل را در ۴۹ نفر، پاپیلوماویروس را در خون ۱۳ نفر، پاروویروس B19 را در ۶ نفر و وجود هرپس‌ویروس ۸ را در ۳ نفر شناسایی کرد.[۲۲]

تأثیر بر سلامت انسان

ویروم انسان بخشی از بدن انسان است و همیشه باعث آسیب نخواهد شد.[۲۳] بسیاری از ویروس‌های نهفته و بدون علامت همیشه در بدن انسان حضور دارند. ویروس‌ها تمام اشکال حیات را آلوده می‌کنند؛ بنابراین سلول‌های باکتریایی، گیاهی و حیوانی و مواد موجود در روده نیز حامل ویروس هستند.[۶] هنگامی که ویروس‌ها با آلوده کردن سلول‌های بدن باعث آسیب می‌شوند، یک بیماری علامت‌دار ممکن است ایجاد شود.

برخلاف باور عمومی، در مقایسه با ویروس‌های خوش‌خیم در بدن انسان، ویروس‌های مضر ممکن است در اقلیت باشند. شناسایی ویروس‌ها بسیار دشوارتر از شناسایی باکتری‌ها است، بنابراین درک ویروس‌های خوش‌خیم در بدن انسان بسیار ابتدایی است.[۲] مجموعه تمام ویروس‌ها در بدن انسان که در افراد سالم باعث بیماری نمی‌شوند، اغلب به عنوان «ویروم انسان سالم» نامیده می‌شود.[۲۳] ویروم سالم از سه جزء مجزا تشکیل شده است: (i) ویروس‌هایی که به‌طور سیستماتیک، عمدتاً با غذا، وارد ارگانیسم انسان می‌شوند، اما در انسان تکثیر نمی‌شوند؛ (ii) ویروس‌هایی که پروکاریوت‌ها و احتمالاً یوکاریوت‌های تک‌سلولی را که میکروبیوم سالم انسان را تشکیل می‌دهند، آلوده می‌کنند؛ و (iii) ویروس‌هایی که در واقع در سلول‌های انسانی تکثیر شده و باقی می‌مانند.[۲۳]

تأثیرات سلامتی ویروس‌ها بر روی یک فرد به دستگاه ایمنی فرد بستگی دارد.[۱][۲۰]

فرضیه بهداشت

تحقیقات اخیر ایده نوظهورِ فرضیه بهداشت را به ویروس‌ها مرتبط کرده است. این فرضیه تلاش می‌کند تا برخی از شیوع بالای بیماری‌هایی مانند آسم[۲۴] و اگزما[۲۵] در جهان غرب را با استفاده بیش از حد جوامع غربی از عوامل آنتی‌بیوتیک و ضد ویروسی توضیح دهد.

این استفاده بیش از حد به‌طور بالقوه نه تنها باکتری‌های روده را مختل می‌کند، بلکه ویروس‌هایی را نیز که مدت‌ها در هماهنگی با بدن انسان زندگی کرده‌اند و اکنون نقشی در تنظیم سلامت انسان ایفا می‌کنند، از بین می‌برد.

این فرضیه عموماً به میکروارگانیسم‌ها اشاره دارد، اما اکنون در حال گسترش است تا ویروس‌های معلق در هوا و عفونت‌های ویروسیِ شایع دوران کودکی را نیز در بر گیرد که به‌طور فزاینده‌ای کمتر شایع می‌شوند.[۲۶]

تأثیر موقعیت پوست

ویروس‌های متنوعی در پوست انسان ساکن می‌شوند و بر اساس محلِ روی پوست متفاوت هستند.[۲۷] این ویروم پوست شامل ویروس‌های انسانی (یعنی ویروس پاپیلوم انسانی) و باکتریوفاژها (ویروس‌های باکتریایی) است که باکتری‌های هم‌سفره (کومنسال) پوست مانند استافیلوکوک‌ها را آلوده می‌کنند.[۲۸]

جوامع ویروسی بر اساس سطح رطوبت و درجه محافظت در برابر محیط خارجی متفاوت هستند.[۲۷]

تأثیر رژیم غذایی

بسیاری از مطالعات نشان داده‌اند که باکتری‌ها و ویروس‌های موجود در روده انسان (میکروبیوم روده) می‌توانند با تغییرات در رژیم غذایی تغییر کنند.[۲۹] مطالعه‌ای که بر روی ویروس‌های باکتریایی، به نام باکتریوفاژها، در روده متمرکز بود، رابطه معناداری بین رژیم غذایی و نوع باکتریوفاژهای موجود پیدا کرد.[۳۰] این کار با مقایسه فاصله بین جوامع باکتریوفاژ روده در افرادِ هم قبل و هم بعد از شروع یک رژیم غذایی کنترل‌شده انجام شد. نتایج نشان داد که فاصله بین جوامع باکتریوفاژ رودهِ افرادی که در رژیم غذایی یکسانی بودند در پایان دوره درمان رژیمیِ آن‌ها به‌طور قابل توجهی کوچکتر از زمان شروع بود، در حالی که در طول زمان هیچ افزایشی در شباهت جامعه برای افرادی که در رژیم‌های غذایی مختلف بودند مشاهده نشد.

منابع

  1. 1 2 3 4 Wylie, Kristine M.; Weinstock, George M.; Storch, Gregory A. (1 October 2012). "Emerging view of the human virome". Translational Research. 160 (4): 283–290. doi:10.1016/j.trsl.2012.03.006. PMC 3701101. PMID 22683423.
  2. 1 2 3 4 Williams, S. C. P. (6 February 2013). "The other microbiome". Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (8): 2682–2684. Bibcode:2013PNAS..110.2682W. doi:10.1073/pnas.1300923110. PMC 3581985. PMID 23388628.
  3. 1 2 Fontana, Judith M.; Alexander, Elizabeth; Salvatore, Mirella (2012). "Translational research in infectious disease: current paradigms and challenges ahead". Translational Research. 159 (6): 430–453. doi:10.1016/j.trsl.2011.12.009. PMC 3361696. PMID 22633095.
  4. ↑ Pride, David T; Salzman, Julia; Haynes, Matthew; Rohwer, Forest; Davis-Long, Clara; White, Richard A; Loomer, Peter; Armitage, Gary C; Relman, David A (8 December 2011). "Evidence of a robust resident bacteriophage population revealed through analysis of the human salivary virome". The ISME Journal. 6 (5): 915–926. doi:10.1038/ismej.2011.169. PMC 3329113. PMID 22158393.
  5. ↑ Woolhouse, M.; Scott, F.; Hudson, Z.; Howey, R.; Chase-Topping, M. (10 September 2012). "Human viruses: discovery and emergence". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 367 (1604): 2864–2871. doi:10.1098/rstb.2011.0354. PMC 3427559. PMID 22966141.
  6. 1 2 Zimmer, Carl (8 February 2013). "Your Inner Lions: Get to Know Your Virome". National Geographic. Archived from the original on February 10, 2013. Retrieved 29 April 2013.
  7. 1 2 3 Delwart, Eric; Racaniello, Vincent (14 February 2013). "A Roadmap to the Human Virome". PLOS Pathogens. 9 (2) e1003146. doi:10.1371/journal.ppat.1003146. PMC 3573120. PMID 23457428.
  8. ↑ Sender, R; Fuchs, S; Milo, R (January 2016). "Are We Really Vastly Outnumbered? Revisiting the Ratio of Bacterial to Host Cells in Humans". Cell. 164 (3): 337–40. Bibcode:2016Cell..164..337S. doi:10.1016/j.cell.2016.01.013. PMID 26824647.
  9. ↑ "Meet the trillions of viruses that make up your virome | EarthSky.org". earthsky.org (in American English). 11 October 2018. Retrieved 2020-10-10.
  10. ↑ Koumoundouros, Tessa (29 January 2024). "'Obelisks': Entirely New Class of Life Has Been Found in The Human Digestive System". ScienceAlert. Archived from the original on 29 January 2024. Retrieved 29 January 2024.
  11. ↑ Zheludev, Ivan N.; et al. (2024). "Viroid-like colonists of human microbiomes". Cell. 187 (23): 6521–6536.e18. bioRxiv 10.1101/2024.01.20.576352. doi:10.1016/j.cell.2024.09.033. PMC 11949080. PMID 39481381.
  12. ↑ Thurber, Rebecca V; Haynes, Matthew; Breitbart, Mya; Wegley, Linda; Rohwer, Forest (2009). "Laboratory procedures to generate viral metagenomes". Nature Protocols. 4 (4): 470–483. doi:10.1038/nprot.2009.10. PMID 19300441. S2CID 205464352.
  13. ↑ Allander, T. (6 September 2005). "From The Cover: Cloning of a human parvovirus by molecular screening of respiratory tract samples". Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (36): 12891–12896. Bibcode:2005PNAS..10212891A. doi:10.1073/pnas.0504666102. PMC 1200281. PMID 16118271.
  14. ↑ Virgin, Herbert W.; Wherry, E. John; Ahmed, Rafi (1 July 2009). "Redefining Chronic Viral Infection". Cell. 138 (1): 30–50. doi:10.1016/j.cell.2009.06.036. PMID 19596234.
  15. ↑ Kristensen, David M.; Mushegian, Arcady R.; Dolja, Valerian V.; Koonin, Eugene V. (2010). "New dimensions of the virus world discovered through metagenomics". Trends in Microbiology. 18 (1): 11–19. Bibcode:2010TrMic..18...11K. doi:10.1016/j.tim.2009.11.003. PMC 3293453. PMID 19942437.
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Wylie, Kristine M.; Mihindukulasuriya, Kathie A.; Zhou, Yanjiao; Sodergren, Erica; Storch, Gregory A.; Weinstock, George M. (2014-01-01). "Metagenomic analysis of double-stranded DNA viruses in healthy adults". BMC Biology. 12 71. doi:10.1186/s12915-014-0071-7. ISSN 1741-7007. PMC 4177058. PMID 25212266.
  17. ↑ Anderson, Norman G.; Gerin, John L.; Anderson, N. Leigh (1 July 2003). "Global Screening for Human Viral Pathogens". Emerging Infectious Diseases. 9 (7): 768–773. doi:10.3201/eid0907.030004. PMC 3023425. PMID 12890315.
  18. 1 2 Dalke, Kate. "The Human Virome". Genome News Network. Retrieved 2 April 2013.
  19. ↑ Handley, SA, Thackray, LB, Zhao, G, Presti, R, Miller, AD, Droit, L, Abbink, P, Maxfield, LF, Kambal, A, Duan, E, Stanley, K, Kramer, J, Macri, SC, Permar, SR, Schmitz, JE, Mansfield, K, Brenchley, JM, Veazey, RS, Stappenbeck, TS, Wang, D, Barouch, DH, Virgin, HW (Oct 12, 2012). "Pathogenic simian immunodeficiency virus infection is associated with expansion of the enteric virome". Cell. 151 (2): 253–66. doi:10.1016/j.cell.2012.09.024. PMC 3490196. PMID 23063120.
  20. 1 2 Foxman, Ellen F.; Iwasaki, Akiko (1 April 2011). "Genome–virome interactions: examining the role of common viral infections in complex disease". Nature Reviews Microbiology. 9 (4): 254–264. doi:10.1038/nrmicro2541. PMC 3678363. PMID 21407242.
  21. ↑ Pennisi, E. (24 March 2011). "Going Viral: Exploring the Role Of Viruses in Our Bodies". Science. 331 (6024): 1513. Bibcode:2011Sci...331.1513P. doi:10.1126/science.331.6024.1513. PMID 21436418.
  22. 1 2 Moustafa, Ahmed; Xie, Chao; Kirkness, Ewen; Biggs, William; Wong, Emily; Turpaz, Yaron; Bloom, Kenneth; Delwart, Eric; Nelson, Karen E. (2017-03-22). "The blood DNA virome in 8,000 humans". PLOS Pathogens. 13 (3) e1006292. doi:10.1371/journal.ppat.1006292. ISSN 1553-7374. PMC 5378407. PMID 28328962.
  23. 1 2 3 Koonin, Eugene V; Dolja, Valerian V; Krupovic, Mart (2021). "The healthy human virome: from virus–host symbiosis to disease". Current Opinion in Virology. 47: 86–94. doi:10.1016/j.coviro.2021.02.002. PMID 33652230. S2CID 232100996.
  24. ↑ Butler, Christopher C (September 2013). "Asthma prevalence and humoral immune response in Somali immigrants in the US: implications for the hygiene hypothesis". Primary Care Respiratory Journal: Journal of the General Practice Airways Group. 22 (3): 262–264. doi:10.4104/pcrj.2013.00081. PMC 6442840. PMID 23959045.
  25. ↑ Strachan, David P (June 10, 2014). "Siblings, Asthma, Rhinoconjunctivitis And Eczema: A Worldwide Perspective From The International Study Of Asthma And Allergies In Childhood". Clinical and Experimental Allergy. 45 (1): 126–136. doi:10.1111/cea.12349. PMC 4298795. PMID 24912652.
  26. ↑ Daley, D (October 2014). "The evolution of the hygiene hypothesis: the role of early-life exposures to viruses and microbes and their relationship to asthma and allergic diseases". Current Opinion in Allergy and Clinical Immunology. 14 (5): 390–396. doi:10.1097/ACI.0000000000000101. PMID 25102107. S2CID 45420527.
  27. 1 2 Hannigan, Geoffrey D.; Meisel, Jacquelyn S.; Tyldsley, Amanda S.; Zheng, Qi; Hodkinson, Brendan P.; SanMiguel, Adam J.; Minot, Samuel; Bushman, Frederic D.; Grice, Elizabeth A. (2015-10-30). "The Human Skin Double-Stranded DNA Virome: Topographical and Temporal Diversity, Genetic Enrichment, and Dynamic Associations with the Host Microbiome". mBio (in English). 6 (5) e01578–15. doi:10.1128/mBio.01578-15. ISSN 2150-7511. PMC 4620475. PMID 26489866.
  28. ↑ Grice, Elizabeth A.; Kong, Heidi H.; Conlan, Sean; Deming, Clayton B.; Davis, Joie; Young, Alice C.; Program, NISC Comparative Sequencing; Bouffard, Gerard G.; Blakesley, Robert W. (2009-05-29). "Topographical and Temporal Diversity of the Human Skin Microbiome". Science (in English). 324 (5931): 1190–1192. Bibcode:2009Sci...324.1190G. doi:10.1126/science.1171700. ISSN 0036-8075. PMC 2805064. PMID 19478181.
  29. ↑ Focà, Alfredo; Liberto, Maria Carla; Quirino, Angela; Marascio, Nadia; Zicca, Emilia; Pavia, Grazia (2015-01-01). "Gut Inflammation and Immunity: What Is the Role of the Human Gut Virome?". Mediators of Inflammation. 2015 326032. doi:10.1155/2015/326032. ISSN 0962-9351. PMC 4405218. PMID 25944980.
  30. ↑ Minot, S.; Sinha, R.; Chen, J.; Li, H.; Keilbaugh, S. A.; Wu, G. D.; Lewis, J. D.; Bushman, F. D. (31 August 2011). "The human gut virome: Inter-individual variation and dynamic response to diet". Genome Research. 21 (10): 1616–1625. doi:10.1101/gr.122705.111. PMC 3202279. PMID 21880779.

برای مطالعه بیشتر

  • David Pride, "The Viruses inside You: Trillions of viruses make up the human virome. Some can harm us, but some could help us, if we can figure out how to use them", Scientific American, vol. 323, no. 6 (December 2020), pp. 46–53.