رفتار گونه‌بنیاد

مفهومِ رفتارِ گونه‌ای، از حوزهٔ رفتارشناسی جانوران، بر این پیش‌فرض استوار است که برخی همانندی‌های رفتاری میانِ تقریباً همهٔ اعضایِ یک گونه (زیست‌شناسی) مشترک است.[۱] برخی از این رفتارها ویژهٔ گونه‌های معینی‌اند، اما برای «گونه‌ای» بودن، نیازی نیست که آن رفتار منحصربه‌فرد باشد؛ کافی است که مشخصهٔ آن گونه باشد.[۱]

عصب‌شناسی

رفتارهایِ گونه‌ای تقریباً همیشه پیامدِ همانندیِ دستگاه عصبی و سازگاری‌ها[۲] با محیط در جانورانِ یک گونه (زیست‌شناسی) هستند. این رفتارها توسطِ رمز ژنتیکی، محیط اجتماعی، و محیط زیست یک گونه ساخته و تحتِ تأثیر قرار می‌گیرند. از این رو، به‌شدت تحتِ تأثیرِ فرگشت هستند.[۱]

ساختارهای مغزی

رفتارهای نوع‌ویژهٔ گونه‌ها گاه با ساختارهای معینی از مغز مرتبط‌اند. مورفی، مک‌لین و همیلتون (۱۹۸۱) به همسترها در بدو تولد ضایعه‌های مغزی وارد کردند که برخی ساختارهای مغزی را تخریب می‌کرد.[۳] آنان دریافتند که همسترها حتی بدون نوکورتکس نیز رفتارهای نوع‌ویژه را بروز می‌دهند، اما در صورت محرومیت از شکنج‌های خط میانی دستگاه لیمبیک، بخش عمده‌ای از بازی نوع‌ویژه و پیوند مادرانه خود را از دست می‌دهند. به‌طور مشابه، اگر میمون سنجابی گلوبوس پالیدوس خود را از دست بدهد، توانایی انجام برخی رفتارهای نوع‌ویژهٔ جنسی (برای مثال، گشودن ران‌ها یا حرکات رانشی کشالهٔ ران) یا از بین می‌رود یا مختل می‌شود.[۴]

دانشمندان همچنین ممکن است برای کشف نقش یک ساختار در رفتارهای نوع‌ویژه از تحریک الکتریکی کارکردی استفاده کنند. در آزمایشی در سال ۱۹۵۷، فیزیولوژیست والتر رودلف هس با استفاده از یک الکترود بخش خاصی از ساقه مغز یک گربهٔ در حال استراحت را تحریک کرد؛ بلافاصله پس از تحریک، گربه ایستاد، پشت خود را قوس داد و موهایش سیخ شد—رفتاری نوع‌ویژه که گربه‌ها هنگام ترس از خود نشان می‌دهند.Kolb و Whishaw، ۳۶۰. این رفتار تا زمانی که تحریک ادامه داشت پایدار ماند و به‌محض پایان تحریک، خاتمه یافت.Kolb و Whishaw، ۳۶۰. آزمایش‌های بعدی نشان دادند که حتی اگر همان بخش از مغز با همان میزان انرژی و برای همان مدت تحریک شود، شدت رفتار برانگیخته‌شده بسته به بافت (context) تغییر می‌کند. در سال ۱۹۷۳، فیزیولوژیست رفتاری Erich von Holst الکترودی را به بخشی از ساقهٔ مغز یک مرغ متصل کرد.Kolb و Whishaw، ۳۶۱. وقتی تحریک کوتاه‌مدت و بدون عوامل محیطی غیرعادی انجام شد، مرغ بی‌قرار شد.Kolb و Whishaw، ۳۶۱. هنگامی که همان تحریک در حضور مشت انسان انجام گرفت، مرغ واکنشی با حالت تهدیدآمیز خفیف نشان داد، و در حضور یک راسو، مرغ حالتی بسیار تهدیدآمیز به خود گرفت و پرهایش سیخ شد.Kolb و Whishaw، ۳۶۱. در این مورد، ساقهٔ مغز رفتار نوع‌ویژه‌ای را برمی‌انگیزد که با محیط پیرامون سازگار است.[۵]

هورمون‌ها و مواد شیمیایی

وجود یا تراکم برخی گیرنده‌ها در نواحی مغزی مانند ساقه مغز، اغلب اهمیت آن‌ها را در یک رفتار نوع‌ویژه یا در گونه‌های دیگر تعیین می‌کند. برای نمونه، ول مرغزارهای تک‌همسر تراکم بالایی از گیرنده‌های اکسی‌توسین (OTRs) در هسته آکومبنس دارند، در حالی که ول چمنزار شرقیهای غیرتک‌همسر چنین تراکمی ندارند.[۶]

نحوهٔ تأثیر هورمونها بر این گیرنده‌ها، یکی از تنظیم‌گران مهم رفتاری است. برای مثال، غده جنسیها بر گیرنده‌های اکسی‌توسین در جوندگان مختلف اثر می‌گذارند. در موش‌های ماده، استروژنِ ترشح‌شده از غدد جنسی سطح پیوند OTRها را افزایش می‌دهد و هنگامی که در طول چرخه قاعدگی مقدار استروژن در خون به بیشینه می‌رسد، سبب پدیداری OTRها در نواحی جانبی-شکمی (ventrolateral) ساختاری به نام هستهٔ شکمی-میانی می‌شود.[۷] این امر به‌نوبهٔ خود، با افزایش آمادگی جنسی، احتمال درگیری موش ماده در فعالیت‌های جنسیِ نوع‌ویژهٔ معینی را بالا می‌برد.[۷] اما اثر این سازوکار تنظیمی میان گونه‌ها متفاوت است؛ هرچند اخته کردن در موش ماده (و نیز افزایش هورمون جنسی) پذیرش جنسی را کاهش (و افزایش) می‌دهد، همین عوامل در موش‌های خانه (موس) ماده اثری متضاد دارند.[۷]

غریزه و تجربه

این حالت تهدیدآمیز که در اینجا توسط چارلز داروین ترسیم شده، در میان گربه‌ها رایج است، اما گربه‌ها آن را از یکدیگر نمی‌آموزند. در عوض، درک یک تهدید خاص، یک مسیر عصبی را فعال می‌کند که گربه با آن متولد شده است؛ این مسیر سبب می‌شود گربه با قوس دادن به پشت، نشان‌دادن دندان‌ها و هیس‌کشیدن واکنش نشان دهد. با این حال، این پاسخ ازپیش‌برنامه‌ریزی‌شده می‌تواند با تجربه تغییر کند. برای مثال، اگر این حالت نتواند برخی تهدیدها را دفع کند، گربه ممکن است دیگر در پاسخ به آن‌ها از آن استفاده نکند.

در حالی که برخی رفتارهای نوع‌ویژه از والدین آموخته می‌شوند، گاهی محصول یک الگوی عمل ثابت (FAP) هستند که به آن مکانیسم رهاسازی ذاتی (IRM) نیز گفته می‌شود. در این موارد، یک شبکهٔ عصبی به‌گونه‌ای «برنامه‌ریزی» شده است که در پاسخ به یک محرک خارجی، رفتاری سخت‌سیم‌کشی‌شده و غریزی را ایجاد کند. هنگامی که کودکی کم‌بینایی خبری می‌شنود که او را خوشحال می‌کند، به‌احتمال زیاد در پاسخ لبخند می‌زند؛ او هرگز نیازی نداشته که لبخند زدن را بیاموزد و هرگز این رفتار را با دیدن انجام آن توسط دیگران یادنگرفته است.Kolb و Whishaw، ۴۰۷. به‌طور مشابه، هنگامی که به بچه‌گربهها تصویری از یک گربه در حالت تهدیدآمیز نشان داده می‌شود، بیشتر آن‌ها پشت خود را قوس می‌دهند، دندان‌هایشان را نشان می‌دهند و گاهی حتی هیس می‌کشند، با اینکه هرگز ندیده‌اند گربهٔ دیگری چنین کاری کند.Kolb و Whishaw، ۴۰۷. بسیاری از IRMها را می‌توان با نظریهٔ فرگشت توضیح داد—اگر یک رفتار سازگار به یک گونه کمک کند آن‌قدر زنده بماند که تولیدمثل کند (مانند هیس‌کشیدن گربه برای بازداشتن حملهٔ موجودی دیگر)، آنگاه ژن‌هایی که آن مدارهای مغزی را کد کرده‌اند، با احتمال بیشتری به نسل بعد منتقل می‌شوند.Kolb و Whishaw، ۴۰۷.

یک نمونهٔ پرمطالعه از الگوی عمل ثابت، رفتار تغذیه‌ای حلزون *Helisoma trivolvis* از ردهٔ شش‌داران است. پژوهشی نشان داده که پیوندهای پیچیده درون گانگلیون‌های دهانی (نگاه کنید به دستگاه عصبی شکم‌پایان) یک سامانهٔ مرکزی را تشکیل می‌دهند که در آن اطلاعات حسی، خوردن را در *Helisoma* تحریک می‌کند. به‌طور مشخص‌تر، یک سامانهٔ منحصربه‌فرد ارتباط میان سه رده از نورون در گانگلیون‌های دهانی، مسئول تشکیل شبکهٔ عصبی تأثیرگذار بر تغذیه است.[۸]

یک رفتار نوع‌ویژه می‌تواند با تجربه تغییر یابد؛ چنان‌که آزمایش‌ها روی Aplysia californica، یک نوع حلزون دریایی، نشان می‌دهند.Kolb و Whishaw، ۱۶۵. هنگامی که آبششهای آن به‌شیوه‌ای نو تحریک می‌شوند، آن‌ها را برای محافظت به درون صدف خود می‌کشد.Kolb و Whishaw، ۱۶۵. این یک رفتار نوع‌ویژه است. اما پس از آنکه یک محرک که روزگاری نو بود (مثلاً یک جت آب ضعیف) مکرراً به آبشش‌ها اعمال شود، آپلیسیا دیگر آن‌ها را جمع نمی‌کند.Kolb و Whishaw، ۱۶۵. این جانور خوگیری را پشت سر گذاشته است؛ فرآیندی که در آن پاسخ به یک محرک با افزایش مواجهه ضعیف‌تر می‌شود. این امر به‌دلیل تغییرات در دستگاه عصبی رخ می‌دهد. نورونها در سیناپس با یکدیگر ارتباط برقرار می‌کنند؛ سیناپس‌ها از نوک سلول فرستنده (پیش‌سیناپسی)، نوک سلول گیرنده (غشای پس‌سیناپسی) و فضای میان آن دو (شکاف سیناپسی) تشکیل شده‌اند.Kolb و Whishaw، ۱۴۴. هنگامی که غشای پیش‌سیناپسی با ورود کلسیم تحریک می‌شود، ماده‌ای شیمیایی به نام ناقل عصبی را رها می‌کند که از شکاف سیناپسی عبور کرده و به غشای پس‌سیناپسی متصل می‌شود و بدین‌ترتیب سلول گیرنده را تحریک می‌کند.Kolb و Whishaw. در طول خوگیری، یون‌های کلسیم کمتری به غشای پیش‌سیناپسی وارد می‌شوند، یعنی ناقل عصبی کمتری رها می‌شود، یعنی تحریک سلول گیرنده چندان قوی نیست، یعنی کنشی که قرار بود تحریک شود ضعیف‌تر خواهد بود.Kolb و Whishaw، ۱۶۵. همچنین، با عادت کردن جانور، تعداد سیناپس‌های مرتبط با یک رفتار معین کاهش می‌یابد که باز هم به واکنش‌های ضعیف‌تری منجر می‌شود.Kolb و Whishaw. افزون بر این، ساختار خود سیناپس نیز می‌تواند به شیوه‌های گوناگونی تغییر کند که ارتباط را تضعیف می‌کند (برای مثال، کاهش تعداد گیرنده‌های ناقل عصبی روی غشای پس‌سیناپسی).Kolb و Whishaw، ۱۶۹. به‌دلیل همین فرآیندهاست که رفتار نوع‌ویژهٔ آپلیسیا تغییر می‌یابد.

انواع

عاطفی

این رفتارها تعاملات میان اعضای یک گونه را تسهیل می‌کنند و برای پیوندهای یک گونه با جهان پیرامون مرکزی‌اند. به‌طور مشخص در مورد انسان‌ها، آنان قادرند همان انواع احساسات پیچیده‌ای را تجربه کنند که بیشتر انسان‌های دیگر احساس می‌کنند و این احساسات اغلب رفتارهای معینی را برمی‌انگیزند.

  • پشیمانی به‌عنوان احساسی از غم و تأسف برای کاری که انجام داده‌اید تعریف می‌شود.[۹] افرادی که قادر به احساس پشیمانی نیستند، اغلب به‌عنوان مبتلا به اختلال شخصیت ضداجتماعی (همچنین اختلال شخصیت dissocial نامیده می‌شود[۱۰]) برچسب می‌خورند.[۱۱] اینکه ناتوانی در احساس یا ابراز پشیمانی به‌عنوان یک اختلال واجد شرایط شود، نشان‌دهندهٔ درجه‌ای است که این ویژگی نوع‌ویژهٔ گونه است. تظاهرات رفتاری افرادی که پشیمانی را احساس می‌کنند از فردی به فرد دیگر متفاوت است، اما بسیاری از افراد در حالت پشیمانی نشانه‌هایی از غم و مهارگسیختگی نشان می‌دهند. آنان ممکن است تصمیم بگیرند از فعالیت‌های و تعاملات اجتماعی‌ای که زمانی لذت‌بخش بود کناره‌گیری کنند. یک فرد ممکن است کمتر یا بیشتر تمایل پیدا کند که دربارهٔ عملی که باعث پشیمانی می‌شود به دیگران بگوید.
  • غرور به‌عنوان احساسی از رضایتِ دستاورد و/یا خودبزرگ‌بینی و خودمهم‌پنداری تعریف می‌شود. افراد در حال ابراز غرور معمولاً لبخند کوچکی بر لب می‌آورند، سر خود را به عقب متمایل می‌کنند و حتی دست‌هایشان را روی کمر می‌گذارند و حالت بدن خود را بهبود می‌بخشند. آنان همچنین به‌طور منظم دستاوردهای خود را با دیگران به اشتراک می‌گذارند. غرور—متمایز از سایر احساساتی مانند شادی یا خوشحالی—مستلزم یک خودپنداره بسط‌یافته است و معمولاً از طریق تعاملات کلامی با سایر انسان‌ها ابراز می‌شود.[۱۲]
  • شرمساری به‌عنوان حالتی از ناراحتی درونی پس از یک فکر یا عمل تعریف می‌شود. تظاهرات رفتاری شرمساری مشابه آن‌هایی است که در پشیمانی دیده می‌شود. این‌ها اغلب شامل تمایل به عقب‌نشینی از موقعیت‌های اجتماعیِ شدید است که در آن‌ها دیگران ممکن است یک واقعهٔ شرمانه را به‌خاطر بیاورند. حتی هنگام تنهایی، فرد شرمنده ممکن است به‌دلیل احساسات شرمی که در او ایجاد می‌کند، از بازیابی (حافظه) آن واقعه اجتناب کند. افراد شرمنده ممکن است همچنین به‌سبب شرمساری نشانه‌هایی از سرخ شدن را از خود نشان دهند.[۱۳]

تغذیه‌ای

این رفتارها بقا را تسهیل می‌کنند. گونه‌های مختلف از نظر فیزیولوژیکی برای مصرف غذاهای متفاوتی سازگار شده‌اند که باید به روش‌های گوناگون به‌دست آیند و شیوهٔ تغذیهٔ آن‌ها باید با این ویژگی‌های منحصربه‌فرد مطابقت داشته باشد.

  • جوندگان رفتارهای تغذیه‌ای نوع‌ویژهٔ مشترکی دارند (که به‌عنوان نوع‌ویژهٔ راسته نیز شناخته می‌شود، زیرا همهٔ این جانوران اعضای یک راسته، یعنی rodentia، هستند). برای مثال، انواع خاصی از سگ آبی، سنجاب، خرموش، خوکچه هندی، همستر و سگ دشتی همگی غذا را با بوییدن آن پیدا می‌کنند، با دهان خود برای غذا چنگ می‌زنند، روی پاهای عقب خود می‌نشینند تا غذا بخورند و غذا را با دست‌هایشان دستکاری می‌کنند.[۱۴] اما هر کدام از آن‌ها رفتارهای تغذیه‌ای منحصربه‌فردتری نیز دارند. برای مثال، سگ‌های آبی با دهان خود برای غذا چنگ می‌زنند، اما گاهی ممکن است از یک پنجه برای گرفتن و دستکاری آن قلم غذایی استفاده کنند.[۱۴] و بسیاری از جوندگان، غذا را با انگشت‌های خود به شیوه‌های منحصربه‌فردی دستکاری می‌کنند.[۱۴]
  • یک دارکوب حشراتی را می‌خورد که اغلب در درون درختان یافت می‌شوند. برای دسترسی به این حشرات، با حرکتی شبیه بالاکوبه، با نوک خود در چوب درخت سوراخ ایجاد می‌کند. سپس به درون سوراخ می‌رسد و حشرات را با منقار خود می‌گیرد.
  • حواصیلها از آبزیان تغذیه می‌کنند. برای شکار آن‌ها، در آب کم‌عمق پادراز می‌شوند و به جستجوی ماهی آب‌شیرین، دوزیستان و گاه خزندگان می‌پردازند و از گردن و منقار خود برای سیخ‌کردن طعمه استفاده می‌کنند.

یادگیری/شرطی‌سازی

گونه‌هایی با دستگاه‌های عصبی پیچیده (به‌ویژه پستانداران)، علاوه بر عمل بر پایهٔ غریزه و محرک‌های حسی بنیادی، نیاز دارند که چگونگی درگیر شدن در فعالیت‌های معینی را بیاموزند. به‌دلیل شیوه‌هایی که دستگاه عصبی آن‌ها رشد می‌کند، اغلب در یادگیری برخی رفتارها در زمان‌های مشخصی از زندگی ماهرند.

  • گنجشکها در یادگیری آواسازی پرندگان در سنین ۱۵ تا ۵۰ روزگی به‌طور ویژه‌ای ماهرند.
  • یک الیکایی ماندابی می‌تواند بیش از ۱۵۰ آواز پرندگان را بیاموزد، در حالی که گنجشک تاج‌سفید تنها می‌تواند یک آواز یاد بگیرد؛ بنابراین، تعداد آوازهایی که قابل خواندن است میان گونه‌های مختلف پرندگان، به‌دلیل محدودیت‌های نسبی در توانایی‌های پردازش شناختی آن‌ها، متفاوت است.
  • همان‌طور که بند پیشین نشان می‌دهد، پرندگان ترجیحات نوع‌ویژه‌ای برای آوازهای معینی دارند که در ژن‌های آن‌ها ریشه دارد. اگر یک پرندهٔ جوان در اوایل زندگی‌اش در معرض آواسازی پرندگان قرار نگیرد، اما سپس ناگهان با انواع مختلفی از آوازهای پرندگان، از جمله آن آوازی که نوع‌ویژهٔ گونهٔ اوست، روبه‌رو شود، تمایل دارد که به آن آواز خاص ترجیح دهد.Kolb و Whishaw، ۳۴۹.

تولیدمثلی

تولیدمثل فعالیتی است که میان اعضای یک گونه رخ می‌دهد. برای تعامل و تولیدمثل موفق، اعضای یک گونه باید رفتارهای مشترکی داشته باشند.

  • مادهٔ خفاش میوه‌خوار خفاش میوه‌خوار در طول جفت‌گیری (جانورشناسی) بر روی خفاش میوه‌خوار نر، قضیب‌لیسی انجام می‌دهد تا زمان کلی جفت‌گیری (جانورشناسی) را افزایش دهد. اگرچه قضیب‌لیسی یک فعالیت رایج در عشق‌بازی است، در میان گونه‌های جانوری غیرانسانی کمتر رایج است. در این مرحله، دقیقاً مشخص نیست که چه نیروهای عصب‌شناختی خفاش‌های میوه‌خوار را به انجام قضیب‌لیسی در هنگام جفت‌گیری برمی‌انگیزد، هرچند پژوهشگران علمی فرضیه‌های گوناگونی مطرح می‌کنند.[۱۵]

اما همهٔ رفتارهای تولیدمثلی نوع‌ویژهٔ گونه‌ها دربارهٔ فعالیت تولیدمثلی مشخص میان دو جانور نیست.

  • کودک‌کشی توسط نرهای اسب آبی practiced می‌شود که احتمالاً برای بهبود شانس موفقیت تولیدمثلی آنان است. آنان تمایل دارند کودک‌کشی را در ۵۰ روز پس از زایمان انجام دهند، به‌ویژه هنگامی که منابع آب کمیاب است و سلسله‌مراتب‌های چیرگی به چالش کشیده می‌شوند.[۱۶]

حسی/حرکتی

گونه‌های مختلف جهان را به شیوه‌های متفاوتی درک می‌کنند. دستگاه عصبی گونه‌ها هم‌زمان با برخی ویژگی‌های آناتومیک رشد می‌کند تا محیط‌های حسی مشترکی را برای بیشتر اعضای آن گونه ایجاد کند.

  • از آنجا که میگوی آخوندکی می‌توانند فرابنفش را به‌صورت بینایی حس و پردازش کنند، به آن واکنش نشان می‌دهند، در حالی که جانورانی مانند سگ چنین نمی‌کنند.
  • یک‌روزه‌ها قادرند الگوهای خاصی از قطبش را درک کنند که به آن‌ها القا می‌کند بالای آب هستند. در پاسخ، تخم‌های خود را رها می‌کنند، زیرا نایادهای یک‌روزه (لاروهای آبزی) از نظر زیستی برای زندگی و رشد در آب توسعه یافته‌اند.[۱۷]
  • سگ‌ها دارای یک بازتاب خراش هستند، به این معنی که بدون جهت‌گیری از سوی مغز، به‌طور بازتابی ناحیه‌ای از پوست را که تحریک شده خراش می‌دهند. یک اندام (معمولاً پای عقب) به سمت بخش تحریک‌شدهٔ بدن دراز می‌شود؛ چون این یک بازتاب کششی است، سگ حتی اگر اتصال نخاعی به مغز قطع شده باشد این کار را انجام خواهد داد.Kolb و Whishaw، ۳۶۳.
  • یک خرموش تمایل دارد با استفاده از همان رویه و به همان ترتیب خود را تمیز کند: می‌نشیند، پنجه‌هایش را لیس می‌زند، با پنجه‌هایش بینی و سپس صورتش را پاک می‌کند، و سپس موهای بدنش را لیس می‌زند.Kolb و Whishaw، ۳۶۱.

فعالیت اجتماعی

گونه‌ها با یکدیگر تعامل دارند و برخی گونه‌ها ویژگی‌های اجتماعی مشترکی را از خود نشان می‌دهند.

  • یک پاندا اغلب پرخاشگری خود را با پایین آوردن سر و جهت‌دادن نگاهش به سوی هدف پرخاشگری ابراز می‌کند. این رفتار ممکن است به‌دلیل ماهیت موجوداتی توسعه یافته باشد که پانداها معمولاً تلاش می‌کنند آن‌ها را بترسانند—چون این موجودات از این شکل ترساندن احساس تهدید می‌کنند، پانداها به‌طور منظم به آن دست می‌زنند.
  • گربهها، اسبچهها، شیرها، انتر دم‌کوتاهها و بسیاری دیگر از گونه‌های غیرانسانی در جوریدن شرکت می‌کنند تا بهداشت سایر افراد را حفظ کنند. آراستگی اجتماعی میان جانوران را می‌توان به‌عنوان شکلی از حل منازعه دید که همچنین اعتماد را در میان جانوران دیگر که در نزدیکی زندگی می‌کنند بنا می‌کند. پژوهش‌ها نشان داده‌اند که جوریدن بر دستگاه درون‌ریز تأثیر می‌گذارد—به‌نظر می‌رسد برای کسانی که در آن مشارکت می‌کنند آرامش‌بخش باشد که به‌دلیل ترشح بتا-اندورفین است.[۱۸] افزون بر این، نشان داده شده که افزایش آراستگی مادرانه تعداد گیرنده‌های گلوکوکورتیکوئید را در مغز موش‌های نوزاد افزایش می‌دهد.[۱۹]

پانویس

  1. 1 2 3 Haraway, Maury M.; Maples, Ernest G. (1998). "Species-Typical Behavior". In Greenberg, Gary; Haraway, Maury M. (eds.). Comparative Psychology: A Handbook. Taylor & Francis. pp. 191–7. ISBN 978-0-8153-1281-9.
  2. ↑ "adaptation". نشنال جئوگرافیک.
  3. ↑ Murphy, M.; MacLean, P.; Hamilton, S. (1981). "Species-typical behavior of hamsters deprived from birth of the neocortex". Science. 213 (4506): 459–61. Bibcode:1981Sci...213..459M. doi:10.1126/science.7244642. PMID 7244642.
  4. ↑ مک‌لین، پل دی (۱۹۷۸). «اثرات ضایعات گلوبوس پالیدوس بر رفتار نمایشی نوع‌ویژهٔ گونه در میمون‌های سنجابی». Brain Research. ۱۴۹ (۱): ۱۷۵–۹۶. PMID 418851.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)
  5. ↑ Berntson, Gary G.; Micco, David J. (1976). "Organization of brainstem behavioral systems". Brain Research Bulletin. 1 (5): 471–483. doi:10.1016/0361-9230(76)90117-9. ISSN 0361-9230. PMID 1034494 – via Elsevier Science Direct.
  6. ↑ Ross, H. E.; Freeman, S. M.; Spiegel, L. L.; Ren, X.; Terwilliger, E. F.; Young, L. J. (2009). "Variation in Oxytocin Receptor Density in the Nucleus Accumbens Has Differential Effects on Affiliative Behaviors in Monogamous and Polygamous Voles". Journal of Neuroscience. 29 (5): 1312–8. doi:10.1523/JNEUROSCI.5039-08.2009. PMC 2768419. PMID 19193878.
  7. 1 2 3 Young, Larry J. (1999). "Oxytocin and Vasopressin Receptors and Species-Typical Social Behaviors". Hormones and Behavior. 36 (3): 212–21. doi:10.1006/hbeh.1999.1548. PMID 10603285. S2CID 1914177.
  8. ↑ Kater, Stanley B. (1974). "Feeding in Helisoma trivolvis: The Morphological and Physiological Bases of a Fixed Action Pattern". American Zoologist. 14 (3): 1017–1036. doi:10.1093/icb/14.3.1017. JSTOR 3881857.
  9. ↑ "REMORSE | definition in the English Cambridge Dictionary". فرهنگ پیشرفته زبان‌آموزان کمبریج.
  10. ↑ "ICD-10 code: F60.2 Dissocial personality disorder". gesund.bund.de (in English). Retrieved 2024-08-17.
  11. ↑ American Psychiatric Association (2013). Diagnostic and Statistical Manual of Mental Disorders. doi:10.1176/appi.books.9780890425596. ISBN 978-0-89042-555-8.
  12. ↑ Sullivan, G.B (2007). "Wittgenstein and the grammar of pride: The relevance of philosophy to studies of self-evaluative emotions". New Ideas in Psychology. 25 (3): 233–252. doi:10.1016/j.newideapsych.2007.03.003.
  13. ↑ "Embarrassment | Psychology Today". www.psychologytoday.com (in American English). Retrieved 2024-08-17.
  14. 1 2 3 Whishaw, I.Q.; Sarna, J.R.; Pellis, S.M. (1998). "Evidence for rodent-common and species-typical limb and digit use in eating, derived from a comparative analysis of ten rodent species". Behavioural Brain Research. 96 (1–2): 79–91. doi:10.1016/S0166-4328(97)00200-3. PMID 9821545. S2CID 4010637.
  15. ↑ Tan, Min; Jones, Gareth; Zhu, Guangjian; Ye, Jianping; Hong, Tiyu; Zhou, Shanyi; Zhang, Shuyi; Zhang, Libiao (2009). Hosken, David (ed.). "Fellatio by Fruit Bats Prolongs Copulation Time". PLOS ONE. 4 (10) e7595. Bibcode:2009PLoSO...4.7595T. doi:10.1371/journal.pone.0007595. PMC 2762080. PMID 19862320.
  16. ↑ Lewison, Rebecca (1998). "Infanticide in the hippopotamus: Evidence for polygynous ungulates". Ethology Ecology & Evolution. 10 (3): 277–286. Bibcode:1998EtEcE..10..277L. doi:10.1080/08927014.1998.9522857.
  17. ↑ G Kriska; Horváth, G; Andrikovics, S (1998-08-01). "Why do mayflies lay their eggs en masse on dry asphalt roads? Water-imitating polarized light reflected from asphalt attracts Ephemeroptera". Journal of Experimental Biology. 201 (15): 2273–86. doi:10.1242/jeb.201.15.2273. PMID 9662498.
  18. ↑ Keverne, EB; Martensz, ND; Tuite, B (1989). "Beta-endorphin concentrations in cerebrospinal fluid of monkeys are influenced by grooming relationships". Psychoneuroendocrinology. 14 (1–2): 155–61. doi:10.1016/0306-4530(89)90065-6. PMID 2525263. S2CID 24350695.
  19. ↑ Sapolsky, RM (1997). "The importance of a well-groomed child". Science. 277 (5332): 1620–1. doi:10.1126/science.277.5332.1620. PMID 9312858. S2CID 45145411.

منابع

  • Haraway، Maury M.؛ Maples، Ernest G. (۱۹۹۸). «Species-Typical Behavior». Comparative Psychology: A Handbook. Taylor & Francis. صص. ۱۹۱–۷. شابک ۹۷۸-۰-۸۱۵۳-۱۲۸۱-۹.{{cite book}}: نگهداری یادکرد:تاریخ به‌طور خودکار ترجمه‌شده (رده)
  • «adaptation». نشنال جئوگرافیک.
This page is issued from ویکی‌پدیا. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.